寄生虫感染与人为胁迫因子对淡水钩虾行为及生物标志物的联合效应：主导与叠加作用占优势

《Ecotoxicology and Environmental Safety》：Combined effects of parasitism and anthropogenic stressors on behaviour and biomarkers in the freshwater amphipod Gammarus fossarum: Dominant and additive effects prevail

本研究针对水生生物面临的多重胁迫问题，探讨了寄生虫感染（Pomphorhynchus tereticollis）、农药（methomyl）和升温对淡水钩虾Gammarus fossarum生存、行为及生理标志物的联合效应。通过全因子实验设计，研究人员发现寄生虫感染在种群和个体层面均产生广泛影响，其与化学或温度胁迫的交互作用以主导和叠加效应为主。该研究为生态毒理学中纳入生物互作因素提供了重要依据，提升了风险评估的生态真实性。

　　

在水生生态系统中，化学污染物、气候变暖以及寄生虫感染等多重胁迫因子正日益对水生生物构成复杂压力。这些胁迫因子的亚致死效应可能通过多种性状介导，并以叠加或交互作用的方式影响生物适合度。尽管已有研究表明淡水生态系统中至少半数双重胁迫效应呈现叠加或拮抗作用，但涉及寄生虫感染的研究仍较为匮乏。为此，研究人员以淡水钩虾Gammarus fossarum为模型，探究了其在短期暴露于氨基甲酸酯类杀虫剂灭多威（methomyl）过程中，与温度升高以及寄生虫Pomphorhynchus tereticollis感染之间的交互作用。

为系统解析多重胁迫的联合效应，研究团队采用全因子实验设计，设置了24种处理条件，涵盖两种温度（12°C与16°C）、灭多威暴露（80 μg/L，持续4天）以及寄生虫感染状态（在种群水平比较“非初次暴露”种群与“初次暴露”种群中的未感染个体；在个体水平比较非初次暴露种群中的感染与未感染个体）。实验观测指标包括存活率、摄食率、运动活性、庇护所使用行为，以及多种生物标志物：神经毒性标志物乙酰胆碱酯酶（AChE）、氧化应激状态（脂质过氧化产物MDA、总抗氧化能力TEAC）、防御系统相关酶活性（谷胱甘肽S-转移酶GST、超氧化物歧化酶SOD）和免疫能力（酚氧化酶系统ProPO-PO）。通过基于信息论模型的统计方法，评估了各胁迫因子及其交互作用对上述性状的影响。

2.1. 种群感染状态与多重胁迫的联合效应

在未感染钩虾中，种群感染背景（即种群是否长期存在P. tereticollis）对多数性状有显著影响。非初次暴露种群的个体表现出更低的摄食率、AChE活性和抗氧化能力，但运动活性、GST活性和脂质过氧化水平更高。灭多威暴露显著降低摄食率和AChE活性，而升温则提高运动活性。胁迫因子间的交互作用分析显示：存活率在种群感染状态与温度之间存在拮抗交互；摄食率受灭多威与种群感染状态的叠加抑制；运动活性受温度与种群感染的叠加促进，但灭多威对此有拮抗作用；AChE活性则受三者叠加抑制。

2.2. 个体感染状态与多重胁迫的联合效应

在非初次暴露种群中，感染个体与未感染个体对胁迫的响应差异明显。感染本身降低存活率、摄食率和抗氧化能力，但提高AChE活性和GST活性。灭多威对AChE的抑制效应在感染个体中因基线水平较高而有所缓解，二者呈叠加作用；摄食率在感染与灭多威之间存在拮抗交互（因感染个体摄食率本已极低）。其他生物标志物如氧化损伤和免疫指标主要受感染状态主导，与灭多威或温度的交互作用不显著。

3. 讨论与意义

本研究发现，寄生虫感染在种群和个体层面均对钩虾的生理和行为性状产生深远影响，其效应强度常超过灭多威或升温单独作用。多重胁迫的联合效应以主导效应（71.8%）和叠加效应（20.5%）为主，交互作用较少且均为拮抗型。这一结果与部分文献中交互作用占优的结论不同，可能源于胁迫因子组合、实验尺度及性状整合程度的差异。值得注意的是，种群感染背景引起的差异可能反映长期适应或捕食风险等生态因素的遗留效应，提示在生态毒理学研究中需关注种群历史。

研究还揭示了部分生物标志物间的协同变化关系，如SOD与MDA、ProPO与GST或TEAC之间的正相关，表明这些生理指标在应激响应中可能存在协同调控机制。此外，AChE活性与摄食率在响应灭多威和种群感染时呈现相似的变化模式，暗示神经调节与摄食行为间的潜在关联。

综上所述，本研究通过整合行为、生理与免疫指标，系统揭示了寄生虫感染在多重胁迫场景下的重要作用，强调了在生态风险评估中纳入生物互作因子的必要性。未来研究可结合能量代谢指标和梯度设计，进一步揭示胁迫互作的内在机制，并推动行为毒理学指标的标准化应用。