揭示窄域特有植物Centaurea pangaea的生境与形态变异及其对保护生物学的启示

《Flora》：Uncovering the habitat and morphological variation of the narrow endemic Centaurea pangaea (Asteraceae): Implications for conservation

本研究针对希腊特有窄域分布植物Centaurea pangaea（菊科）生存现状不明的问题，通过野外调查与形态计量学分析，确认其仅存3个微生境、108个成熟个体，揭示了由海拔驱动的显著形态变异（如头状花序宽度、叶片尺寸），并阐明其缺乏冠毛(pappus)和油质体(elaiosome)导致的扩散限制、象甲(Larinus)严重捕食及潜在低竞争能力是制约种群扩张的关键因素。研究成果发表于《Flora》，为这一珍稀特有植物的针对性保护（如建立微保护区、生境管理）提供了关键科学依据。

　　

在地中海区域丰富的植物多样性宝库中，希腊以其独特的地理格局——众多岛屿和高山——成为了特有植物的摇篮，尤其孕育了大量分布范围极其狭窄的窄域特有物种。然而，这些“植物王国中的隐士”往往面临着更高的灭绝风险，其生存状况却常因研究匮乏而迷雾重重。Centaurea pangaea Greuter & Papanicolaou（潘盖亚矢车菊）便是这样一个谜团，它是菊科（Asteraceae）矢车菊属（Centaurea）中一个典型的希腊特有窄域分布物种，自1979年被描述以来，其确切的分布点、种群状况乃至基本的形态特征变异都鲜为人知，仅知其局限于希腊东北部的潘盖翁山（Mt. Pangeon）。这种状况严重阻碍了对其保护状况的准确评估以及有效保护措施的制定。矢车菊属作为希腊物种最丰富的属，拥有大量特有类群，其中许多都处于濒危状态，因此，对C. pangaea的深入研究不仅关乎其自身存续，也对理解类似窄域特有植物的生存策略和保护需求具有典型意义。

为了拨开迷雾，由Spyros Tsiftsis领导的研究团队在《Flora》上发表了他们的最新研究成果。他们旨在精确绘制C. pangaea的现代微分布地图，深入探索其种内形态变异和表型可塑性（Phenotypic Plasticity），并评估其种子扩散潜力，从而为这一珍稀物种的保护提供坚实的科学基础。

研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先是系统的野外调查与种群普查，通过在潘盖翁山高海拔区域（主要是山毛榉林带和亚高山草原）进行多次实地考察，确认物种存在位点，记录个体数量、生态因子（如海拔、坡向、地质底质、伴生植物）并采集样本。其次是详细的形态计量学（Morphometric）分析，对来自两个不同亚种群（一个位于山毛榉林岩石露头，另一个位于亚高山草原）的个体样本（共76株，测量了包括茎长、叶长叶宽、头状花序(Capitula)尺寸、苞片附属物数量等11个形态性状）进行测量和比较。统计分析方法包括非参数曼-Whitney U检验（Mann-Whitney U test）用于比较亚种群间性状差异，以及线性判别分析（Linear Discriminant Analysis, LDA）用于区分亚种群并确定关键鉴别性状。最后，通过实验室观察检查瘦果(Achenes)是否具有冠毛(Pappus)和油质体(Elaiosome)，以评估其扩散机制。

3.1. 分布和种群特征

通过广泛的野外调查，研究团队成功在潘盖翁山确认了C. pangaea存在于三个微生境中，总共记录了108个成熟个体。令人担忧的是，所有记录的个体均为性成熟植株，未发现任何年轻的非繁殖个体。这三个位点分别是：微生境1（第一亚种群），位于海拔1210-1250米的山毛榉（Fagus sylvatica）林中的岩石露头上，共有95个个体，但该地欧洲鹅耳枥（Ostrya carpinifolia）的遮荫可能压缩其生存空间；微生境2（第二亚种群），位于海拔1820米的亚高山草原，生境多石，仅发现12个个体；微生境3，位于海拔1280米的另一处岩石露头，仅存1个个体。研究表明，尽管存在大面积的潜在适宜生境（如亚高山草原），但C. pangaea的分布却极其局限。

3.2. 形态计量学分析

对两个主要亚种群的形态比较揭示了显著的差异。与非参数统计检验结果一致，LDA清晰地将两个亚种群的个体分为两个不同的组，分类正确率高达97.37%。具体而言，位于较低海拔山毛榉林的第一亚种群个体通常具有更多的头状花序、更大的叶片（上部和基部叶片的长度和宽度），而位于高海拔亚高山草原的第二亚种群个体则拥有显著更宽的头状花序，并且其茎为不分枝（与第一亚种群的分枝茎不同）。最重要的鉴别性状是头状花序宽度、基部叶片的宽度和长度以及开花茎的长度。尽管存在这些形态差异，两个亚种群的瘦果均确认缺乏冠毛和油质体。值得注意的是，第二亚种群的瘦果遭到了象甲属（Larinus）昆虫的严重捕食，导致种子产量极低。

4. 讨论

本研究首次证实C. pangaea并非严格意义上的石生植物（Chasmophyte），它也能在亚高山草原的岩石环境中生存。然而，其种群无法扩张到这些看似适宜的区域，主要原因被归结为几个相互关联的因素：首先，瘦果既无冠毛（阻碍风媒或动物附着传播）也无油质体（阻碍蚁媒传播），导致其扩散能力极其有限。其次，象甲（Larinus）对瘦果的严重捕食，特别是第二亚种群，极大地降低了其有性繁殖的成功率。再者，该物种可能具备较低的竞争能力，这使其在与其他植物物种竞争时处于劣势，从而被迫局限于竞争压力较小的岩石生境。形态上的显著变异，特别是第二亚种群个体在多个性状上更接近其近缘种C. parilica（一种分布于其他山脉亚高山草原的物种），提示了环境（如海拔）驱动的表型可塑性，也可能反映了其过去的分布历史。研究强调，在众多形态性状中，冠毛的缺失（C. pangaea无，C. parilica有）是区分这两个近缘taxa最稳定可靠的诊断特征。此外，植被演替（如山毛榉和欧洲鹅耳枥的遮荫加剧）也对现有微生境构成了直接威胁。

5. 结论

该研究系统地揭示了窄域特有植物Centaurea pangaea的脆弱现状及其背后的生态学机制。其生存受到扩散限制、种子捕食、潜在低竞争能力以及生境退化的多重威胁。研究展示的显著形态变异凸显了环境因素对植物表型的塑造作用，也提醒分类学家在鉴别近缘种时需谨慎依赖易受环境影响的形态性状。最重要的是，该研究为C. pangaea的保护行动指明了方向：亟需建立微保护区（Micro-reserves），进行持续监测，实施生境管理（如移除造成过度遮荫的树木），并考虑开展迁地保护（Ex situ conservation）和野外回归（Reintroduction）项目，同时将相关信息告知当地林业部门以避免人为干扰。这项研究不仅为C. pangaea的命运带来了转机，也为全球范围内类似窄域特有植物的研究和保护提供了可借鉴的范例。