大规模砍伐对北方森林中列入红色名录的腐木甲虫产生了长期影响，而枯木的多样性是这一现象的主要驱动因素

《Forest Ecology and Management》：Clear-cutting has a long-term impact on red-listed saproxylic beetles in boreal forests with deadwood diversity as the main driver

森林经营对云杉林甲虫多样性的长期影响研究显示，近自然林与曾进行皆伐的成熟林相比，虽总体甲虫丰富度和多样性相似，但近自然林中红色名录物种更丰富且更多依赖高多样性腐殖质资源。温度显著影响甲虫分布格局，而枯木多样性是驱动物种丰富度的关键因素。研究强调需在近自然林中优先保护濒危物种，并通过增加枯木多样性提升管理林地的生物量。

　　### 一、引言

在北欧的芬诺斯堪的亚（Fennoscandia）地区，森林生态系统长期以来受到人类活动的深刻影响。特别是在20世纪50年代，广泛采用的全伐（clear-cutting）实践彻底改变了森林的结构，减少了死木（deadwood）的体积和质量，而死木是许多依赖其生存的腐木昆虫（saproxylic organisms）的关键资源。随着时间的推移，这些曾经被全伐的森林逐渐接近经济成熟期，因此，这种管理方式对腐木昆虫群落的长期生态影响开始显现。本研究旨在探讨全伐对腐木昆虫多样性的影响，特别是对那些被列入红色名录（red-listed）的物种，这些物种往往依赖于特定的生境条件，如大直径的木桩、立木残骸或晚期腐朽的木材。

为了更好地理解全伐对腐木昆虫的影响，我们选取了东南挪威的12对挪威云杉（Norway spruce）森林样地，每对样地包括一个曾经被全伐但现已接近成熟的森林，以及一个从未被全伐的近自然森林。尽管这两类森林在其他非林业因素上保持相似，但它们在森林结构和死木资源方面存在显著差异。例如，近自然森林通常具有更高的树种多样性、更复杂的植被结构以及更丰富的死木资源。相反，全伐森林由于长期的砍伐活动，导致树种组成单一、植被结构趋于均匀，并且死木的体积和多样性明显减少。这种结构差异对腐木昆虫的生存条件产生了重要影响，特别是对那些依赖于特定死木类型的物种。

在研究过程中，我们发现腐木昆虫的多样性受到多种因素的影响，包括温度、植被覆盖、树种组成以及死木的多样性和体积。例如，一些研究指出，腐木昆虫的种类丰富度和数量与死木的多样性密切相关，而死木的多样性又受到森林历史和管理方式的影响。此外，温度作为重要的环境变量，也被发现对腐木昆虫的分布和数量有显著影响。然而，尽管这些因素对腐木昆虫的分布有重要影响，但全伐对整体腐木昆虫种类丰富度和数量的影响并不明显，这可能与全伐森林中死木资源的恢复有关。

### 二、研究方法

为了全面评估全伐对腐木昆虫群落的影响，我们采用了一种配对研究设计（paired study design）。具体而言，我们选择了12对森林样地，每对样地包括一个全伐森林和一个从未被全伐的近自然森林。所有样地的地理条件、生产力（productivity）和土壤特性（edaphic characteristics）均保持一致，以减少其他环境变量对结果的干扰。每对样地之间的平均距离为1.27公里，范围从0.54公里到3.14公里，这表明样地之间存在一定的空间连通性，但同时也可能受到其他环境因素的影响。

在每对样地中，我们设置了四个IBL-2飞行拦截陷阱（flight interception traps），这些陷阱被悬挂在树冠层高度（breast height），并用绳索连接在两棵云杉树之间。这种布置方式确保了样本的代表性，同时避免了由于局部死木分布不均而带来的偏差。陷阱的收集瓶中加入了70%的甘醇和30%的水，并滴加少量洗涤剂，以保持样本的完整性。在采样季节的最后两周，收集瓶中的液体被调整为70%的甘醇、9%的水和21%的乙醇，以进一步防止样本的损坏。

所有采集的昆虫样本被保存在-20°C的冰箱中，并在实验室中通过立体显微镜进行分类。分类后，样本被保存在85%的乙醇中，以便后续的物种鉴定。为了确保分类的准确性，我们参考了挪威的物种分类数据库（Nortaxa）。此外，我们还利用了2022年和2023年的数据，其中部分样地的采样时间与死木分解研究同步进行，以评估不同死木分解阶段对昆虫种类的影响。

为了评估腐木昆虫的多样性，我们采用了标准化的方法，即将不同样地的样本数量调整到相同水平。通过使用iNEXT软件包，我们能够计算出样地的多样性指数，并确保结果的可比性。此外，我们还使用了广义线性模型（generalized linear models, GLMs）来分析森林管理类型和死木多样性对腐木昆虫种类丰富度和数量的影响。模型中包含了平均气温作为协变量，以控制不同样地之间的环境差异。在分析过程中，我们还考虑了变量之间的相互作用，例如森林管理类型与死木多样性之间的交互效应。

为了进一步探讨腐木昆虫群落的结构差异，我们使用了非度量多维尺度分析（Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS）来比较不同管理类型下的群落组成。通过这种方式，我们能够识别出群落之间的差异，并评估这些差异是否受到环境因素的影响。此外，我们还通过计算环境变量与NMDS空间之间的相关性，来判断哪些环境因素对群落组成具有更大的影响。

### 三、研究结果

在本研究中，我们共捕捉了47,588只腐木昆虫，其中包括54个科和555个物种。其中，351个物种（63.2%）被归类为腐木昆虫，而37,726只个体（79.3%）属于这一类别。在近自然森林中，腐木昆虫的种类丰富度范围为92至165个物种，而全伐森林中为98至140个物种。尽管总体的种类丰富度和数量在两种管理类型之间没有显著差异，但红色名录物种（red-listed species）的种类丰富度和数量在近自然森林中明显更高。

具体而言，近自然森林中发现了23个红色名录物种，而全伐森林中仅发现了16个。这种差异表明，全伐对红色名录物种的生存条件产生了不利影响。此外，我们还发现，红色名录物种的种类丰富度与死木多样性之间存在显著的正相关关系。这意味着，死木的多样性是红色名录物种生存的关键因素，而全伐森林由于死木资源的减少，导致这些物种的种类和数量显著下降。

在分析中，我们发现死木多样性是影响腐木昆虫总体种类丰富度和数量的主要因素。无论森林管理类型如何，死木的多样性越高，腐木昆虫的种类和数量也越多。然而，全伐森林中死木的多样性较低，这可能是导致红色名录物种数量减少的主要原因。此外，平均气温对腐木昆虫的种类丰富度和数量也有显著影响，尤其是在高温条件下，腐木昆虫的种类和数量会增加。

在NMDS分析中，我们发现两种管理类型之间的群落组成存在一定的差异，但这种差异并不显著。这可能是因为样地之间的环境条件存在较大的变化，例如温度和海拔的差异，掩盖了森林管理类型对群落组成的影响。此外，我们还发现，全伐森林中某些特定的腐木昆虫种类在近自然森林中并未出现，这可能表明这些物种对环境的适应性较差，难以在全伐森林中生存。

### 四、讨论

本研究的结果表明，全伐对腐木昆虫群落的长期影响主要体现在红色名录物种的种类和数量上，而对总体腐木昆虫的种类和数量影响较小。这种差异可能与红色名录物种的生态特性和对环境的适应性有关。例如，红色名录物种往往依赖于特定的死木类型，如大直径的木桩或晚期腐朽的木材，而这些资源在全伐森林中较为稀缺。因此，全伐森林可能无法提供足够的生境条件，导致红色名录物种的种类和数量下降。

另一方面，总体腐木昆虫的种类和数量在两种管理类型之间没有显著差异，这可能与死木资源的恢复有关。尽管全伐森林的死木资源相对较少，但随着森林的自然恢复，死木的体积和多样性可能逐渐增加，从而支持更多的腐木昆虫种类。此外，我们还发现，死木多样性是影响腐木昆虫种类丰富度和数量的关键因素，而平均气温同样对腐木昆虫的分布和数量有重要影响。这意味着，在设计森林管理方案时，需要综合考虑死木的多样性和温度等环境因素，以确保腐木昆虫群落的健康和多样性。

本研究还揭示了森林管理类型与环境因素之间的复杂关系。例如，虽然全伐森林的死木资源较少，但某些样地中的死木资源可能足够支持较高的腐木昆虫种类丰富度。这表明，死木资源的可用性在不同样地之间存在显著差异，而这些差异可能受到地理位置、生产力和历史管理方式的影响。因此，在进行森林管理时，需要考虑到这些因素，以确保不同管理类型下的森林能够支持多样化的腐木昆虫群落。

此外，本研究还强调了近自然森林在保护红色名录物种中的重要性。近自然森林不仅提供了丰富的死木资源，还具有较高的生态复杂性和多样性，这些特性对红色名录物种的生存至关重要。因此，保护和恢复近自然森林对于维持腐木昆虫的多样性具有重要意义。同时，我们也发现，全伐森林中死木资源的增加可能有助于提升腐木昆虫的种类丰富度，这为森林管理提供了新的思路，即通过增加死木资源来改善全伐森林的生态条件。

最后，本研究的结果对未来的森林管理实践具有重要的指导意义。首先，保护和恢复近自然森林对于维持红色名录物种的多样性至关重要。其次，通过增加死木资源，可以有效提升全伐森林的生态价值，使其更好地支持腐木昆虫的生存。此外，还需要考虑到环境因素如温度和海拔对腐木昆虫分布的影响，以制定更加科学和合理的森林管理策略。