模拟银冷杉种源对气候变化的响应：基于FORMIND模型的北亚平宁山脉森林动态研究

《Forest Ecosystems》：Simulating silver fir provenance responses to climate change: A forest modelling approach in the Northern Apennines

本研究针对气候变化下森林遗传多样性响应机制不清的问题，通过FORMIND个体模型模拟意大利三个银冷杉种源（西阿尔卑斯、北亚平宁和南亚平宁）在不同RCP情景下的生长动态。结果表明：纯林条件下本地种源（北亚平宁）生物量产量（>10%±1%）和碳吸收（NPP>8%±1%）更优，而混交林中南亚平宁种源表现出更高生物量（>5%–10%）和NPP（>15%–18%）。该研究首次将种源遗传差异整合进森林模型，为辅助迁移策略提供了科学依据。

　　

随着全球气候变暖加剧，欧洲森林正面临严峻挑战。温度上升和降水模式改变导致干旱压力增大、病虫害频发，树木死亡率显著提高。在地中海地区，这种影响尤为明显，森林生产力普遍下降，直接威胁到木材生产、碳固存、生物多样性保护和水循环调节等关键生态系统服务。在众多树种中，银冷杉（Abies alba）展现出卓越的气候韧性，相比其他针叶树（如挪威云杉）更能耐受热胁迫和降水变化，因此被视为应对气候变化的关键树种。

然而，树种对气候变化的响应不仅存在种间差异，更受到种内遗传变异的深刻影响。银冷杉作为意大利山区广泛分布的树种，其不同地理种源（如阿尔卑斯山脉与亚平宁山脉种群）可能具有截然不同的环境适应策略。遗憾的是，当前森林模型大多忽略遗传多样性这一重要维度，导致预测结果存在偏差。同时，意大利缺乏系统的种源试验数据，使得森林管理难以基于科学证据选择适应性强的种源。这种知识空白严重制约了通过"辅助迁移"（assisted migration）等策略提升森林韧性的实践——该策略旨在将树种种群迁移至未来气候更适宜的地区，但需预先验证其环境响应。

为解决上述问题，由米兰大学研究人员主导的团队在《Forest Ecosystems》发表了一项创新性研究。他们首次将银冷杉种源遗传差异整合进个体森林模型FORMIND，模拟三种意大利银冷杉种源（西阿尔卑斯W_Al、北亚平宁N_Ap和南亚平宁S_Ap）在托斯卡纳-埃米利亚亚平宁国家公园不同气候情景（RCP 2.6、4.5、8.5及历史气候）下的生长动态。研究通过纯种源（PP）和混交种源（MP）两种森林配置，评估种源在生物量、净初级生产力（NPP）、呼吸作用等关键指标上的差异。

研究团队运用多项关键技术：首先通过野外调查获取135棵银冷杉的形态数据（胸径、树高、冠幅等）和土壤参数，结合基因分型结果将个体划分为三种地理种源；利用CORDEX数据库的区域气候模型（RCA4）数据，通过CSTools包进行降尺度处理，将温度数据基于SRTM30+数字高程模型和-6.5°C·km^-1的固定递减率校正，降水数据则采用RainFARM随机降尺度方法；使用FORMIND模型模拟2006-210年森林动态，该模型将1公顷森林划分为25个20m×20m斑块，模拟树木建立、生长、死亡和竞争过程，特别整合了种源特异性光合作用温度响应参数。

3.1. 模型验证

通过对比9个样地的模拟值与观测值，模型在树干体积（偏差-11%，RRMSE=23.5%）和生物量（偏差-8%，RRMSE=21.3%）方面均无显著差异（p>0.05），验证了FORMIND模型在模拟银冷杉林分动态方面的可靠性。

3.2. 纯种源模拟

在无再生管理的纯林中，北亚平宁种源（本地种源）表现出最优性能：到2100年，其生物量显著高于西阿尔卑斯种源（p≤0.002），在RCP 8.5情景下NPP值（3.38 Mg C·ha^-1·yr^-1）显著优于西阿尔卑斯种源（3.18 Mg C·ha^-1·yr^-1，p=0.013）。值得注意的是，所有种源的NPP均随气候情景加剧而上升，表明银冷杉在变暖环境下可能增强碳汇功能。

3.3. 混交种源模拟

在允许自然再生的混交林中，南亚平宁种源优势凸显：其基部面积（BA）在所有气候情景下均显著高于其他种源（p<0.001），NPP值同样保持领先（S_Ap > N_Ap > W_Al）。这种优势在低更新密度（SD=90株/公顷）条件下尤为明显，说明种间竞争强度影响种源表现格局。

讨论部分深入剖析了种源分化的生态机制。南亚平宁种源在混交林中的优势可能源于其对温暖干燥气候的预适应，这与欧洲种源试验中"南部遗传型"表现一致。本地种源在纯林中的优越性则体现了"本地适应"原则，但其表现可能随气候变暖加剧而减弱。研究还发现两个重要现象：一是银冷杉的碳汇能力随温度上升而增强（NPP在RCP 8.5下最高），挑战了传统认为变暖会抑制生长的观点；二是植物呼吸（R）随温度上升而增加，但被更高的光合作用增益所抵消，反映其积极的热适应策略。

该研究的核心结论强调：遗传多样性是驱动森林气候韧性的关键因素，不同银冷杉种源在特定配置（纯林/混交林）下各具优势。整合种源参数的FORMIND模型显著提升了预测准确性，为辅助迁移提供了量化依据——在托斯卡纳-埃米利亚亚平宁地区，推广本地或南亚平宁种源可增强森林碳汇能力和抗旱性。这项研究不仅为区域森林管理提供了科学依据，更开创了将遗传多样性纳入生态模型的新范式，对推动气候智能型林业发展具有里程碑意义。