鲑鱼生产力与种群特异性丰度对南部居留型虎鲸种群影响的区隔分析

《Global Ecology and Conservation》：Partitioning the influence of Chinook salmon productivity and stock-specific abundance on the southern resident killer whale population

本研究针对濒危的南部居留型虎鲸(SRKW)种群面临的主要威胁——奇努克鲑鱼猎物可用性不足，创新性地通过生态系统模型(Ecopath with Ecosim)区隔了鲑鱼整体生产力提升与特定种群丰度恢复的不同影响。研究发现，若维持现状(Status Quo)，SRKW种群至2150年将衰退10.6%；而将弗雷泽河春夏季奇努克鲑鱼丰度提升至当代最高水平的5倍，可使SRKW种群增长107%。该研究首次量化了特定鲑鱼种群对虎鲸恢复的关键作用，为精准保护策略提供了科学依据。

　　

在东北太平洋的冰冷水域中，一群特殊的虎鲸——南部居留型虎鲸(Southern Resident Killer Whale, SRKW)正面临着生存危机。这个被加拿大和美国双双列为濒危物种的种群，目前仅存73个个体（截至2024年7月数据）。科学家们早已意识到，猎物减少——尤其是它们最爱的奇努克鲑鱼(Chinook salmon)数量下降——是制约这个虎鲸种群恢复的关键因素。但长期以来，研究多将虎鲸种群动态与整个海岸线的鲑鱼总丰度关联，而忽略了不同鲑鱼种群在生产力、形态特征和营养价值上的重要差异。

事实上，SRKW并非对所有的奇努克鲑鱼都"一视同仁"。近年来的食性研究发现，这些聪明的捕食者会选择性捕食特定种群的鲑鱼，无论这些鲑鱼在环境中的相对丰度如何。比如，来自弗雷泽河(Fraser River)的春夏季鲑鱼因含有更高的脂肪含量和更大的体型，可能为虎鲸提供更丰富的能量来源。这种"挑食"行为意味着，仅仅增加海岸线鲑鱼的总数量，可能不足以解决SRKW的食物短缺问题。

为了解开这个谜团，由加拿大渔业与海洋部太平洋科学企业中心的研究人员Fanny Couture、Scott Toews和Sheila Thornton组成的团队，开展了一项开创性的研究。他们利用生态系统建模平台Ecopath with Ecosim(EwE)，首次系统评估了不同奇努克鲑鱼种群丰度变化对SRKW长期种群轨迹(2020-2150年)的差异化影响。这项研究最近发表在《Global Ecology and Conservation》期刊上。

研究人员建立了一个包含109个功能组的复杂生态系统模型，覆盖从温哥华岛北部到哥伦比亚河河口的17.6万平方公里海域。模型特别将奇努克鲑鱼细分为11个功能组，基于其起源地区和洄游时间，包括弗雷泽河(春、夏、秋)、普吉特海湾(Puget Sound)、哥伦比亚河(春、夏、秋)等不同种群。每个鲑鱼组又进一步按年龄分为河流期、 smolt期、幼鱼期以及2-5龄鱼等不同发育阶段。

通过模拟三种不同情景，研究人员得出了令人瞩目的结论。在维持2010-2020年现状(Status Quo)的情况下，模型预测SRKW种群到2150年将下降10.6%，相当于减少7个个体。如果将所有奇努克鲑鱼种群的生产力翻倍，SRKW种群可实现17.6%的增长。然而，最具启示性的发现来自特定鲑鱼种群的影响：当弗雷泽河夏季种群的4龄鱼丰度提升至当代最高水平的5倍时，SRKW种群可增长107%；弗雷泽河春季种群同样条件下可带来45.6%的增长。

主要技术方法

本研究采用生态系统建模方法，核心是基于Ecopath with Ecosim(EwE)平台。研究人员首先构建了1979年的静态质量平衡基准模型(Ecopath)，包含109个功能组，涵盖海洋哺乳动物、鱼类、无脊椎动物等多个营养级。关键创新在于将奇努克鲑鱼按起源地和洄游时间细分为11个功能组，并进一步按年龄分阶段建模。随后通过动态时序模块(Ecosim)拟合1979-2020年的观测数据，并预测2020-2150年的种群变化。模型输入参数来自太平洋鲑鱼委员会等权威机构的长期监测数据，并通过 pedigrees指数处理数据不确定性。

3.1 Ecopath基准模型

质量平衡后的基准模型能够准确再现1979-2020年间SRKW种群和主要奇努克鲑鱼种群的变化趋势。模型预测与SRKW种群普查数据的拟合优度(sum of squared difference)为0.0944，对五个关键鲑鱼种群(弗雷泽河春、夏、秋，普吉特海湾，哥伦比亚河春)的预测也显示出良好的一致性。这表明模型能够可靠地模拟该生态系统的动态过程。

3.2 Ecosim模拟结果

3.2.1 模拟1：现状与全种群生产力提升对比

模型预测显示，在维持现状和生产力提升50%的情景下，SRKW种群均呈下降趋势。只有当所有鲑鱼种群生产力翻倍时，种群才能实现显著增长。这表明整体生产力提升需要达到相当程度才能对SRKW产生实质性益处。

3.2.2 模拟2：特定种群4龄鲑鱼丰度提升

最具启示性的发现来自弗雷泽河春夏季种群的显著影响。弗雷泽河夏季种群丰度提升至当代最高水平的5倍时，SRKW种群可实现107%的增长；春季种群同样条件下带来45.6%的增长。相比之下，普吉特海湾和弗雷泽河秋季种群的提升对SRKW影响有限。

3.2.3 模拟3：特定种群4龄鲑鱼丰度下降

当关键种群丰度降至当代最低水平时，SRKW种群衰退加剧，特别是弗雷泽河夏季种群下降导致SRKW减少15.1%，进一步证实了这些种群对虎鲸生存的关键作用。

研究结论与意义

这项研究通过精细的生态系统建模，首次量化了特定奇努克鲑鱼种群对南部居留型虎鲸恢复的关键作用。研究发现，弗雷泽河春夏季鲑鱼种群的丰度是驱动SRKW种群轨迹的关键因素，其影响远超过鲑鱼整体生产力的提升。这一发现挑战了传统的保护管理思路，强调需要从"数量"转向"质量"——即关注特定种群的恢复而非单纯的总量提升。

研究结果对濒危物种保护具有重要指导意义。当前，弗雷泽河春季奇努克鲑鱼种群呈现持续下降趋势，而夏季种群虽有回升但仍远低于历史潜力。保护工作应优先关注这些具有高生态价值的鲑鱼种群，通过栖息地修复、捕捞管理和人工增殖等综合措施提升其丰度。同时，哥伦比亚河春季种群目前处于当代最低水平附近，其恢复也值得重点关注。

该研究还揭示了生态系统管理的复杂性。不同鲑鱼种群因其生活史特征、营养价值和时空分布差异，在生态系统中的功能角色各不相同。未来保护策略需要基于种群特异性制定，考虑每个种群的洄游模式、生存率和形态特征等因素。此外，研究提示我们需要关注长期生态变化，避免"基线偏移"现象掩盖历史上鲑鱼与虎鲸之间更丰富的生态联系。

这项研究不仅为SRKW的保护提供了科学依据，也为其他濒危捕食者的保护管理提供了方法论借鉴。通过识别关键猎物种群，保护工作可以更加精准有效，最终实现生态系统水平的保护与恢复。