综述：有缺陷的分析使黄石公园狼群重新引入后强营养级联的说法无效：对Ripple等人（2025）的评论

《Global Ecology and Conservation》：Flawed analysis invalidates claim of a strong Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction: A comment on Ripple et al. (2025)

本评论文章以编辑视角，深入剖析了Ripple等人（2025）关于黄石公园营养级联强度的研究方法。文章指出，其核心结论因方法论的根本缺陷而无效，包括使用同义反复的体积模型、违反关键建模假设、跨不匹配样地的比较，以及在非平衡系统中误用基于平衡的指标（如log100响应比）。这些疏漏解释了其与Hobbs等人（2024）基于相同高度数据和长期田间实验得出的弱营养级联结论之间的冲突，强调了在复杂生态系统中进行分析严谨性和生态背景考量的重要性。

　　

在生态学研究中，黄石国家公园狼群重新引入后是否引发了强大的营养级联效应，一直是一个引人入胜且充满争议的科学问题。Ripple等人于2025年发表文章，声称大型食肉动物的恢复触发了全球范围内最强的营养级联之一，其依据是柳树冠层体积出现了约1500%的增长。然而，一篇由MacNulty等人撰写的评论文章，通过细致的分析指出，这一耸人听闻的结论建立在有缺陷的方法论基础之上，其有效性值得商榷。

1. 同义反复的模型

问题的核心在于Ripple等人用于将柳树高度数据转换为冠层体积的模型。该模型由Kauffman和Cummings（2024）提出，但其高解释力（R2 = 0.92）本质上是同义反复的，而非经过实证验证的。原因在于，模型构建时，每个柳树样本的冠层体积并非独立测量获得，而是直接通过一个包含植株高度参数的几何公式计算得出的。具体公式为：Volume = { (4/3) × π × (a/2) × (b/2) × height } × 0.5，其中a和b是垂直的冠幅宽度。随后，研究者又将计算出的体积对数值与高度对数值进行回归分析。

由于高度既用于计算体积（响应变量），又作为预测变量，这导致回归分析并非检验两个独立变量之间的关系，而仅仅是重复了体积的定义方式。这种结构保证了回归关系会很强，因此高R2值在推理角度上是无意义的。Ripple等人应用此模型将高度数据转化为体积估计值，并据此推断出强烈的营养级联效应，这违背了科学结论必须基于独立证据的原则。其结论（强营养级联）、证据（体积增加）和数据（植株高度）在经验上不可分割，实质上是同一高度数据的循环重新解读，这恰好解释了为何基于相同高度数据的Hobbs等人会得出相对较弱营养级联的结论。

2. 关于柳树冠层形状的未满足假设

即便Kauffman和Cummings模型在经验上有效，将其应用于Hobbs等人研究中的样地（无围栏）也会高估柳树冠层体积。因为该模型的参数化是基于未被啃食或轻度啃食、假定具有半椭球状冠层结构的柳树。然而，Hobbs等人样地中的年平均啃食强度（被啃食枝条的比例）很少低于0.25，且经常超过0.50。持续的啃食压力足以改变植物结构，导致冠层形态显著偏离模型所假设的半椭球体。

Kauffman和Cummings本人已明确指出，他们的模型“不太可能准确预测” “中度至重度放牧的柳树”的冠层体积，并且“仅适用于具有半椭球/球形结构的柳树”。Ripple等人虽声称Hobbs样地中的柳树“基本符合半椭球形状假设”，但并未充分应对样地内持续的啃食压力以及模型作者的明确警告。

违反形状假设的后果并非无足轻重。在2001年，Hobbs样地中的柳树矮小、被严重啃食且结构变形，这与模型假设截然不同。尽管此后啃食强度有所下降，但在后期年份又有所回升。即使一些柳树长高了，它们也可能并未恢复——或从未形成——模型所需的穹顶状形态。由于模型在计算体积时，是在假定椭球对称的前提下将高度与冠幅相乘，因此当应用于冠形扭曲的高大柳树时，可能会在后期年份产生更严重的高估。这种结构性的偏差，伴随着高度增加但不对称性持续存在，可能放大了表观的时间变化，从而导致了Ripple等人对强营养级联的推断。

此外，模型构建中38%的柳树为黄柳，该物种并未出现在Hobbs的数据集中，另有11%的样本采集自黄石北部以外地区。这些不匹配引发了将模型外推到不同物种和环境时的适用性担忧，增加了系统偏差的风险。

3. 跨不匹配样地的的不恰当比较

对数响应比作为一种生态变化度量指标，其可靠性依赖于分子和分母所指代的是随时间推移的相同或等效观测单元。然而，Ripple等人的分析偏离了这一原则。他们声称分析了25个样地20年的趋势，但在2020年实际只采样了22个样地，其中仅有3个样地拥有2001年的对应测量数据。这意味着其余19个样地在2020年的冠层体积是与未知的2001年基线进行比较的。

如果这19个样地在2001年时的冠层体积就大于那3个有测量的样地，并且到2020年长得更大，那么将它们纳入2020年的平均值计算，就会夸大冠层体积的增长幅度，从而膨胀对数响应比。这种膨胀很可能助推了强营养级联的结论。更根本的是，这种估算的效应量将生态变化与采样偏差混为一谈，削弱了其作为营养级联强度度量的有效性。

4. 关于平衡状态的未满足假设

Ripple等人通过将其柳树冠层体积变化与Borer等人（2005）的全球荟萃分析进行比较，来强调黄石营养级联的相对强度。但这一解读忽略了Borer分析的一个关键前提——即每项研究结束时植物群落已达到平衡状态。然而，黄石的柳树恢复是一个持续的、非线性的过程，受到复杂的生物相互作用（如重组中的有蹄类动物群落的持续啃食）和非生物因素（如海狸活动消失和河流下切导致的水文状况改变）的共同塑造。因此，黄石系统明显表现出瞬态动态而非平衡动态。

平衡之所以重要，是因为它能确保观察到的生物量变化反映的是稳定的营养级相互作用，而非持续的生态过渡或干扰。在平衡状态下，生物量变化可可靠地归因于捕食者驱动的食草动物控制。相反，在像黄石这样的非平衡环境中忽略此假设，可能导致误解。此处的生物量变化（或其缺失）可能反映的是生态调整、遗留效应或持续的环境限制，而非当前的捕食者-食草动物相互作用。因此，在非平衡背景下应用平衡假设会破坏比较的可靠性，并可能产生关于营养级联强度的误导性结论。

5. 选择性的影像证据与归因偏差

Ripple等人的图1展示了来自黄石北部黑尾鹿溪特定地点在2004-2005年和2021年的时序照片，显示了柳树的显著生长。尽管作者称这些图像仅为“示例”，但其呈现方式引入了视觉确认偏差的风险——即过度概括视觉冲击力强但缺乏代表性的个例。值得注意的是，其中两对照片描绘了几乎相同的位置，这让人质疑影像的空间代表性。而且，作者并未说明这些地点的选择依据或其是否反映了典型状况。

来自其他地点的照片则讲述了不同的故事。例如，在Yancey's Hole等地区，在狼重新引入数十年后，许多河岸区域仍显示柳树再生极少或没有。这些反例强调了柳树反应的空间异质性，并凸显出Ripple等人的影像选择性地强调了恢复情况，可能高估了营养级联的普遍性和强度。

最后，Ripple等人将生态变化主要归因于大型食肉动物（尤其是狼），而未充分承认人类狩猎在降低黄石北部麋鹿密度方面已有充分记载的作用。由于该麋鹿种群会跨越公园边界迁徙，公园外的狩猎对公园内的麋鹿数量有直接影响。忽略这一关键因素会扭曲因果推断，导致归因偏差，过分强调大型食肉动物在驱动观察到的柳树变化中的单一作用。

6. 结论

综上所述，Ripple等人分析中的缺陷——包括同义反复的体积模型、违反关键假设、跨不匹配样地的比较，以及在非平衡系统中误用基于平衡的指标——使其对营养级联强度的估计站不住脚。他们的发现并未提供新的实证见解，而是基于对现有数据的循环重新解读，并进行了选择性的呈现和狭隘的背景化。这些方法上的不足调和了其与Hobbs等人研究结论的表面冲突。Hobbs等人的实验设计以及对水文和有蹄类动物动态的明确关注，共同支持了以下结论：大型食肉动物恢复对黄石北部柳树植被的影响是适度且空间可变的。现有证据远未表明存在一个强大的、系统性的级联效应，而是指向一个更为复杂和受限的结果——这一结果凸显了在评估大型食肉动物恢复的后果时，分析严谨性和生态背景考量至关重要。