青藏高原高原鼠兔适度活动对高寒草地生态系统碳氮储量的微弱影响研究

本研究针对高原鼠兔(Ochotona curzoniae)活动对高寒草地生态系统碳(C)氮(N)储量影响的量化评估这一科学难题，通过2018-2023年期间结合航空摄影和野外调查的多尺度观测，首次系统评估了适度密度下鼠兔觅食、掘洞及鼠丘侵蚀对生态系统C、N储量的综合影响。结果表明，在当前种群密度下，鼠兔活动仅导致生态系统C、N储量减少0.12–0.28?%和0.08–0.20?%，证实了其生态工程作用在适度干扰下的微弱影响，为青藏高原生态保护政策制定提供了关键科学依据。

　　

在广袤的青藏高原上，高寒草地不仅是重要的畜牧业基地，更是巨大的碳氮储存库，据估算储存着约7.4–33.5 Pg（拍克）的碳和2.94?±?1.32 Pg的氮。这些生态系统对全球碳氮循环具有举足轻重的作用，然而其生态环境极其脆弱，容易受到气候变化和人类活动的干扰。高原鼠兔(Ochotona curzoniae)作为这片土地上特有的小型生物扰动植食动物，既是生态系统工程师，也是关键物种，其活动对高寒草地养分循环产生深远影响。然而，长期以来科学界对鼠兔活动究竟如何影响生态系统碳氮储量存在争议：既有研究认为其活动会导致草地退化，也有观点认为其能促进生态系统的健康和多样性。这种认知分歧很大程度上源于以往研究多基于小尺度、短期的观测，缺乏对鼠兔密度、不同下垫面面积年际变化及其综合效应的量化评估。

为了厘清高原鼠兔活动的真实生态角色，由秦宇、黄涛、于洪艳、王先英、罗顺华和刘新宇组成的研究团队在《Global Ecology and Conservation》上发表了他们的最新研究成果。该研究基于2018、2020和2023年在疏勒河源区19个位点的系统调查，首次将样方尺度的观测上推到斑块尺度，综合评估了鼠兔觅食、掘洞以及鼠丘侵蚀对生态系统碳氮储量的量化影响。

研究人员运用了几项关键技术方法来完成这项研究。首先是利用无人机航空摄影技术（FragMAP方法）进行大范围监测，通过自动识别和人工校正相结合的方式，精确提取了鼠兔洞口总数以及原始植被、新鼠丘、旧鼠丘和裸地等不同下垫面的面积比例。其次，通过结合封洞法和去除取样法，估算了样地尺度的鼠兔密度。第三，通过野外实地采样，测定了土壤（0-40厘米深度）和植被（地上和地下生物量）的碳氮含量及密度。最后，基于不同下垫面的面积比例，将样方尺度的碳氮密度上推到斑块尺度，并建立了数学模型来量化鼠兔觅食、掘洞及鼠丘侵蚀对生态系统碳氮储量的具体影响。

3.1. 下垫面类型的面积比例

研究发现，不同高寒草地类型的下垫面构成差异显著。尽管裸地面积比例在某些草地类型中较高，但从2018年到2023年，大多数草地的原始植被面积呈现增加趋势，而裸地面积则有所减少。新、旧鼠丘的面积比例在所有草地类型中均小于1.2%，且年际变化较小。这表明鼠兔活动直接造成的下垫面改变面积有限，并且短期内未观察到鼠丘与裸地扩张之间存在直接联系。

3.2. 鼠丘数量和鼠兔密度

鼠丘数量和鼠兔密度表现出明显的时空异质性。新鼠丘数量在2018至2020年间增加，随后在2023年下降。鼠兔密度在空间上差异显著，高寒草甸和高寒草原的密度相对较高，而高寒沼泽草甸的密度最低。在时间上，高寒草原草甸和高寒草原的鼠兔密度在2020年达到峰值（分别为40.76和44.65只/公顷），显著高于2018年和2023年。这种年际波动凸显了长期监测对于准确评估鼠兔种群动态及其生态效应的重要性。所有草地的鼠兔密度均属于适度水平（6.85至44.65只/公顷）。

3.3. 植被和土壤性质

分析表明，原始植被下的地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)以及土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)密度均显著高于鼠丘和裸地。这证实了鼠兔扰动会导致局部生境的植被和土壤碳氮损失。然而，当考虑到不同下垫面在斑块尺度上的面积比例时，2018至2023年间，各草地类型的土壤、植被及生态系统碳氮储量均未表现出显著的年际变化。这说明在景观尺度上，鼠兔活动造成的局部损失可能被其他过程所抵消或显得微不足道。

3.4. 鼠兔活动对生态系统碳氮储量的影响

量化评估结果显示，鼠兔活动的三个方面影响均很微弱：

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  觅食的影响：鼠兔消耗的地上部分碳氮仅占生态系统碳氮储量的不到0.17%和0.10%。这主要因为高寒草地绝大部分生物量分布在地下，地上生物量库所占比例很小。
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  掘洞的影响：鼠兔掘洞直接掩埋植被导致的碳氮损失更小，占生态系统碳氮储量的比例低于0.05%和0.03%。这既源于鼠丘本身面积占比小，也可能与鼠丘周边植被因获得更多资源而产生的补偿性生长有关。
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  鼠丘侵蚀的影响：新鼠丘土壤侵蚀导致的土壤有机碳和总氮损失量也很小，分别占生态系统碳氮储量的0.02–0.06%和0.02%–0.07%。

综合来看，在观测期间的鼠兔密度（适度水平）下，其活动（觅食、掘洞和鼠丘侵蚀）总共导致生态系统碳储量减少约0.12–0.28%，氮储量减少约0.08–0.20%。这一影响程度是微不足道的。

研究的讨论部分深入剖析了上述现象背后的机制。鼠兔密度表现出强烈的时空异质性，这与栖息地的植被条件、地形和气候等因素密切相关。例如，沼泽草甸较高的植被高度和冬季低温增加了鼠兔被捕食和死亡的风险，导致其密度较低。讨论中指出，适度的鼠兔活动被认为有利于维持高寒草地的生物多样性和土壤养分循环等生态系统功能，而种群爆发则可能加速草地退化。因此，研究者强调，决策和管理机构应将鼠兔密度调控在一个合理的范围内，而非盲目地根除，这对于维持青藏高原的生态屏障功能至关重要。

关于鼠兔活动与裸地扩张的关系，本研究基于短期观测数据，并未发现鼠兔活动直接导致裸地扩增的强有力证据。相反，鼠丘和裸地在几年内可能同时消失的现象表明，其形成机制可能更为复杂，需要更长期的监测来阐明。

对于鼠兔活动影响微弱的原因，讨论中给出了几种解释。高寒草地植物将大部分生物量分配于地下，使得鼠兔消耗的地上部分相对整个生态系统库来说占比很小。鼠丘面积占比低直接限制了其造成的植被损失量。同时，鼠兔掘洞可能通过改善土壤理化性质、促进微生物活动等方式，加速养分循环，甚至对周边植被生长产生积极效应，从而在一定程度上补偿了局部损失。关于鼠丘侵蚀，尽管单个鼠丘的土壤有机碳和总氮损失率可能很高，但由于其总面积占比小，且在景观尺度上，被侵蚀的土壤颗粒可能发生再沉积，部分抵消了碳氮的损失。

本研究结论明确：在青藏高原高寒草地，适度水平的鼠兔活动对生态系统碳氮储量的影响是微弱的。这一认识纠正了以往基于小尺度研究可能产生的认知偏差，凸显了在更大尺度和更长时段下评估生物扰动者生态效应的必要性。研究成果为青藏高原生态保护与管理提供了重要的科学依据，提示管理者应致力于将鼠兔种群维持在对生态系统有益的适度水平，而非采取简单的灭杀措施，这既符合生态学规律，也有利于维护青藏高原独特的生物多样性和生态安全。当然，研究者也承认本研究在站点数量、未能考虑碳氮储量的年际变化等方面存在局限，指出未来需要更多样点、更长期监测以及考虑再沉积过程等，以更精确地揭示鼠兔在高原生态系统中的复杂角色。