综述：DELLA蛋白在植物个体发育中的多面性功能及树木矮化的分子通路

《Horticultural Plant Journal》：Multifaceted functions of DELLA proteins in plant ontogeny and the molecular pathways leading to tree dwarfing

本文系统综述了DELLA蛋白在植物生长发育中的核心调控作用及其与树木矮化的分子关联。文章详细解析了DELLA蛋白的结构特征、功能多样性及其在种子萌发、地上部生长、根系发育、花器官形成和果实发育等关键阶段的调控机制，重点探讨了导致树木矮化的遗传决定因素、激素信号失调和环境诱导因素。该综述为理解植物生长调控及农林作物改良提供了重要理论依据。

　　

DELLA蛋白的结构与功能基础

DELLA蛋白作为GRAS家族转录调节因子的一个亚类，在植物生长和发育中扮演着关键角色。其分子结构包含高度保守的功能域：N端的DELLA和TVHYNP结构域作为GA信号感知模块，负责与赤霉素受体GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 (GID1)相互作用；C端的GRAS结构域则介导蛋白质相互作用和转录调控过程。系统进化分析显示，DELLA蛋白在单子叶植物和双子叶植物中存在明显的进化分异，暗示了其在GA介导的胁迫响应或器官生长调控中存在差异适应性。

DELLA介导的GA信号通路抑制分子机制

GA信号通路的核心组件包括GID1蛋白、DELLA蛋白、泛素E3连接酶复合体(SCF^SLY1/GID2)和26S蛋白酶体。在GA可去抑制阻遏蛋白模型中，高水平的GA会诱导GID1发生构象变化，形成GA-GID1复合物，进而招募DELLA蛋白至SCF E3连接酶。随后，DELLA蛋白被泛素化标记，并通过26S蛋白酶体途径降解，从而解除其对下游生长相关基因的抑制。DELLA蛋白还作为激素串扰的枢纽，与茉莉酸途径的JAZ阻遏蛋白和生长素响应的ARF转录因子等相互作用，整合多种激素信号输入。

DELLA蛋白在植物生长发育各阶段的作用

在种子萌发阶段，DELLA蛋白（如拟南芥的RGL2）作为GA响应的负调控因子，通过整合光信号、脱落酸和GA等内外源信号来控制萌发过程。光激活的光敏色素会触发PIL5的降解，进而导致GA阻遏基因GAI和RGA的表达下降，启动种子萌发。

在地上部生长过程中，DELLA蛋白是植物激素信号整合的核心。它们与BR信号通路的BZR1/BES1转录因子相互作用，抑制其与靶标启动子的结合。在乙烯信号通路中，DELLA通过抑制EIN3和RAP2.3转录因子的活性来调节顶端钩的发育。此外，DELLA蛋白还通过抑制PIF3/4等光形态建成调节因子的活性，介导植物对遮荫的适应性反应。

在地下发育过程中，DELLA蛋白响应营养胁迫。磷缺乏会降低生物活性GA水平，触发DELLA在根细胞核中的积累，从而介导根毛的伸长。DELLA蛋白对于丛枝菌根共生中丛枝的形成也至关重要，在豆科植物中，它们还作为根瘤共生和固氮的中心调节因子。

在花器官发育方面，DELLA蛋白（如RGA和RGL2）通过抑制GLABROUS1 (GL1)、GL3等激活因子来抑制GA介导的毛状体起始。它们还与TCP转录因子相互作用，阻断其与细胞周期基因启动子的结合，从而负调控花结构中细胞的增殖。

在果实发育过程中，DELLA蛋白通过整合GA、生长素和乙烯等激素信号来调控果实坐果和发育。在草莓中，FveRGA1通过抑制细胞分裂和扩张相关基因的表达，介导受精诱导的GA信号传导。在苹果中，MdRGL2a/b的C端GRAS结构域能够与MdNAC72特异性相互作用，精确调控花青素的合成。

DELLA蛋白与树木矮化的分子关联分析

在遗传水平上，DELLA蛋白的显性矮化突变在提高作物收获指数方面发挥了关键作用。点突变、插入或缺失等突变会导致DELLA蛋白结构和功能改变，破坏特定的蛋白质相互作用。例如，小麦的Rht-B1c基因是由于DELLA结构域中的微型插入突变，改变了蛋白质的三级结构，破坏了其与GID1的相互作用，从而阻断了GA信号传导，导致极端矮化。

DELLA蛋白作为植物激素信号转导网络中的关键枢纽，其功能紊乱会改变激素信号平衡并诱导矮化表型。在桃树中，特定的基因位点突变使DELLA蛋白无法正常响应GA信号，即使存在足量的生物活性GA，突变的DELLA蛋白也能抵抗降解，从而抑制细胞伸长和分裂，导致节间缩短和树冠缩小等矮化性状。在苹果中，生长素和BR信号异常与矮化表型相关，‘Nantong-xiaofangshi’中间砧通过调节内源激素代谢和运输，改变IAA和GA通路中的基因表达来驱动嫁接接穗的矮化。

环境因素也通过调节DELLA蛋白诱导树木矮化。干旱胁迫促进DELLA蛋白在番茄保卫细胞中的积累，增强ABA敏感性，促进气孔关闭以提高抗旱性。低温会改变GA的生物合成和代谢，降低活性GA水平。在弱光环境下，DELLA与光形态建成调节因子的相互作用会抑制生长促进途径，减少垂直枝条伸长和叶片扩展，诱导矮化。