深海潜水行为在远洋蝠鲼中的表现及其潜在功能

《Frontiers in Marine Science》：Deep diving behaviour in oceanic manta rays and its potential function

本研究通过高分辨率深度时间序列数据首次系统揭示了远洋蝠鲼极端潜水行为（≥500米）的动力学特征与生态功能。研究发现极端潜水具有快速下潜（最高2.9米/秒）、深度水平"台阶"、渐缓上升等独特剖面，且与后续72小时移动距离增加显著相关。作者提出该行为可能用于水柱环境参数（温度/溶解氧/地磁梯度）探测，为开阔海域导航决策提供关键信息。这项研究为海洋巨型动物深潜行为的机制解析建立了新范式（DTS数据应用），对理解物种能量分配策略和生态系统连通性具有重要价值。

　　

深海潜水行为在远洋蝠鲼中的表现及其潜在功能

1 引言

深海潜水广泛存在于海洋巨型动物中，但其功能尚未被完全理解。以往研究提出的功能假说包括摄食、捕食者规避和导航等，但受限于精细尺度数据的缺乏，这些假说尚未得到严格验证。本研究通过分析在印度尼西亚、秘鲁和新西兰部署的8个回收式和16个非回收式卫星标记获得的深度时间序列数据，对远洋蝠鲼的极端潜水行为进行表征并探讨其潜在功能。

研究共记录46,945次潜水，其中79次为极端潜水（>500米），11次来自回收标记的高频采样数据。极端潜水具有快速下潜（最高达2.9米/秒）、深度水平"台阶"、渐缓上升以及潜水前后近水面延长停留等特征。与典型觅食潜水不同，这些潜水未出现明显底部停留阶段，也未观察到深度摄食应有的垂直振荡现象。此外，极端潜水发生频率随大陆架边缘距离增加而升高，且多出现在72小时移动距离高峰前期，提示其可能为后续移动提供信息支持。研究者认为极端潜水使远洋蝠鲼能够探测水柱特性，可能通过收集温度、溶解氧或地磁梯度等环境线索来指导导航和栖息地选择决策。在缺乏外部参照物的开阔海域，这种高成本但低频次的潜水行为可能为长距离移动提供关键信息。

2 方法

2.1 研究地点和卫星标记部署

2012-2022年间在三个研究地点对24尾远洋蝠鲼进行标记，包括14个弹出式卫星档案标记和10个拖曳式卫星标记。印度尼西亚拉贾安帕特地区部署12个标记，秘鲁通贝斯近海部署3个，新西兰旺阿罗阿沿岸部署9个。其中8个标记被成功回收，获得连续深度和温度时间序列数据，其余16个标记通过卫星传输汇总数据。

2.2 回收标记数据分析

采用Igor Pro软件进行深度传感器漂移校正，使用R软件包"diveMove"进行潜水事件识别。定义潜水阈值为50米，计算下降和上升垂直速度。通过曼-惠特尼U检验比较极端潜水与浅潜的垂直速度差异。

2.3 移动轨迹重建

利用Wildlife Computers公司的GPE3软件通过隐马尔可夫模型估算每日最可能位置。结合快速定位GPS数据验证轨迹精度，采用72小时距离（三日平均直线距离）降低日位置估计误差的影响。

2.4 环境因子关联分析

通过斯皮尔曼等级相关检验探讨溶解氧浓度与深潜水平台阶深度的关系。使用CMEMS提供的全球海洋生物地球化学预报数据集获取溶解氧垂直剖面数据。

2.5 统计建模

针对新西兰海域572天数据建立广义线性混合模型，分析极端潜水发生与海洋环境因子的关系。最终模型包含72小时距离、大陆架边缘距离、叶绿素a浓度和风浪高度等固定效应，个体ID作为随机效应。

3 结果

3.1 潜水行为特征

回收标记记录显示远洋蝠鲼潜水深度范围达1,246米，水温范围4.6-29.8°C。浅潜（<200米）占98.36%，深潜（200-500米）占1.62%，极端潜水（≥500米）仅0.02%。个体间潜水深度差异显著，部分个体完全停留在浅层水域，而另一些可超过750米。

3.2 极端潜水动力学

极端潜水呈现典型五阶段序列：延长预潜水表面停留、快速下降、深度水平台阶、渐缓上升和延长后潜水表面停留。下降垂直速度中位数0.577米/秒，显著高于浅潜的0.095米/秒。上升速度同样存在显著差异。预潜水和后潜水持续时间分别为34.8分钟和36.8分钟，显著长于浅潜的4.67分钟。

3.3 空间分布模式

新西兰个体表现出最频繁的极端潜水行为（71/79次），多发生在大陆架边缘以外海域。移动距离在新西兰海域最高（日均32.1公里），印度尼西亚最低（12.1公里）。极端潜水发生概率与大陆架边缘距离呈正相关，与叶绿素a浓度和风浪高度负相关。

3.4 生理环境关联

水平台阶深度与中层氧最大值深度高度吻合。模型分析表明固定效应可解释极端潜水发生40.4%的变异，个体随机效应仅贡献7.1%。72小时距离和大陆架边缘距离是预测极端潜水的最重要变量。

4 讨论

4.1 行为功能解析

极端潜水特征与导航型潜水模式高度一致，而非觅食导向。潜水剖面缺乏摄食相关振荡，深度超过已知深散射层分布范围。潜水后移动距离显著增加的支持信息采集假说，表明该行为可能为开阔海域导航提供环境梯度信息。

4.2 生理适应机制

高速下潜可能通过缩短低温暴露时间减少热损失。水平台阶可能提供再氧合机会或厌氧代谢恢复期。远洋蝠鲼缺乏 Chilean devil ray 的红肌恒温性和内脏逆流热交换系统，这可能限制其深潜持续时间和频率。延长的水面停留期可能用于潜水前后体温调节。

4.3 生态学意义

极端潜水可能代表一种适应性的移动策略，使物种能够在缺乏视觉参照物的开阔海域通过垂直环境采样获取导航信息。这种行为模式为了解海洋巨型动物在三维环境中的空间决策机制提供了新视角，对理解物种能量分配策略和生态系统连通性具有重要意义。

本研究通过高频深度时间序列数据首次系统揭示了远洋蝠鲼极端潜水行为的动力学特征与生态功能，为海洋巨型动物深潜行为研究建立了新的技术范式。研究结果强调精细尺度数据对理解海洋生物行为生态学的重要价值，为后续研究物种适应机制和生态系统功能提供了重要基础。