不同倍性小麦族物种H基因组中减数分裂交叉的变异及其多倍化适应意义

《Frontiers in Plant Science》：Meiotic chiasmata variations in the H genome among Triticeae species of varying ploidy

本研究通过细胞学分析揭示了二倍体、同源四倍体及异源四倍体小麦族物种H基因组减数分裂交叉（chiasmata）的数量与分布变异，发现多倍化过程中交叉频率显著降低且分布趋向末端化，为理解多倍体减数分裂稳定性和适应性进化提供了关键细胞学证据。

　　

1 引言

减数分裂是真核生物有性生殖中产生单倍体配子的核心过程，涉及同源染色体配对、重组和交叉形成等关键事件。交叉（chiasmata）作为减数分裂中交换的细胞学表现，不仅确保染色体正确分离，还通过遗传重组增加多样性。多倍化（polyploidy）是植物进化的重要驱动力，包括异源多倍化（allopolyploidy）和同源多倍化（autopolyploidy），但多倍体减数分裂面临同源染色体配对难题，需通过交叉频率调整和重新分布实现细胞学二倍化。

小麦族（Triticeae）包含多种倍性物种，是研究多倍化与适应性的理想模型。本研究以二倍体Hordeum bogdanii（HH，2n=14）、同源四倍体H. brevisubulatum（2n=28）和异源四倍体Elymus sibiricus（StStHH，2n=28）为材料，利用荧光原位杂交（FISH）技术精确识别H基因组同源染色体，分析减数分裂终变期和中期I的交叉变异，探讨多倍化过程中交叉重分布的进化与适应意义。

2 材料与方法

植物材料采自中国青海不同生境：H. bogdanii来自湿地，E. sibiricus和H. brevisubulatum来自干旱草原。采用花粉母细胞（PMC）压片和FISH技术，使用14个cDNA探针及重复序列（45S rDNA、5S rDNA、pAs1和(AAG)₁₀）明确鉴定7对H基因组染色体。统计终变期和中期I的配对构型频率、交叉数量及位置，并通过相对距离比值量化交叉分布。数据采用OriginPro和GraphPad Prism进行方差分析。

3 结果

3.1 同源染色体鉴定

通过重复序列FISH探针成功区分三物种的H基因组染色体，显示高度共线性，为交叉分析提供可靠细胞学标记。

3.2 染色体配对构型变异

共识别15种配对构型，包括单价体、二价体（末端环/杆状）和多价体（四价体/三价体）。二倍体H. bogdanii以近端+末端交叉的二价体为主（51.88%），同源四倍体H. brevisubulatum四价体频率最高（27.27%），而异源四倍体E. sibiricus以末端交叉二价体为主（40.82%）。中期I构型频率变化显著，显示交叉末端化进程。

3.3 交叉数量变异

H基因组交叉总数从二倍体（21.32）降至异源四倍体（19.00）和同源四倍体（14.67），平均每染色体对交叉数分别为3.05、2.71和2.10。中期I交叉数进一步减少。除E. sibiricus的1H染色体交叉数显著增加外，所有染色体交叉数均随倍性增加而减少。

3.4 交叉定位与频率变化

终端交叉频率从二倍体（99.43%）降至四倍体（E. sibiricus 97.14%，H. brevisubulatum 95.24%），中间交叉频率显著降低（二倍体52.79% → 异源四倍体38.43% → 同源四倍体9.55%）。终端/中间交叉比值（FT/FI）在同源四倍体中最高（9.97），表明交叉向末端集中。例外的是，E. sibiricus的1H和4H短臂中间交叉频率显著增加。中间交叉在长臂分布更近端（H. brevisubulatum 41.56%），短臂中间交叉在同源四倍体中几乎缺失。

4 讨论

多倍体减数分裂稳定性通过交叉抑制和重分布实现。同源四倍体H. brevisubulatum交叉数显著减少且中间交叉缺失，表明强交叉干扰作用，但其高频率四价体提示大染色体多价体解析困难。异源四倍体E. sibiricus以二价体为主，表明Ph基因介导的异源配对抑制机制，但H基因组交叉数减少提示交叉抑制同样参与其减数分裂稳定。

交叉分布保守于末端，但中间位置变异显著，反映染色质结构或表观遗传修饰在多倍化过程中的演化。交叉频率从二倍体到四倍体的降低可能与DNA甲基化、组蛋白修饰等全局基因组调控相关。E. sibiricus和H. brevisubulatum交叉更趋末端化，且生于干旱环境，提示交叉重分布可能受选择压力驱动，增强适应性。1H和4H短臂交叉频率异常增加可能与环境适应或基因组互作相关。

交叉末端化进程中期I加速，但同源四倍体中多价体滞留可能导致染色体分离错误和非整倍体。多倍体虽通过全基因组复制（WGD）获得遗传 novelty，但子基因组交叉减少可能降低遗传多样性并增加有害突变固定风险，形成遗传负荷。

未来结合FISH与免疫定位（MLH1/HEI10）可更精准解析交叉模式，深化多倍化过程中重组变异的分子机制与进化意义认知。