塞拉多稀树草原植物可燃性性状对火情特征与生物量条件的响应机制及其生态管理意义

《American Journal of Botany》：Changes in plant flammability-related traits to fire regime characteristics and biomass conditions in the Cerrado

本研究深入探讨了巴西塞拉多开放稀树草原生态系统中，草本植物可燃性相关性状（包括死生物量、水分含量、燃烧速率、最高温度和燃烧生物量）对不同火情频率（高/低）和火历史（近期火烧/长期防火）的响应规律。研究发现防火区域火蔓延速率显著降低，但生物量消耗程度并未显著减少；揭示了死生物量与可燃性组分（燃烧性、可燃性）之间存在非线性关系（峰值约75%死生物量），而水分含量则持续负向调节最高温度和燃烧生物量。该研究为理解热带稀树草原火行为机制、优化火灾管理策略（如避免过度防火导致的生物量异常累积）提供了关键科学依据。

　　

研究背景与意义

火干扰生态系统在全球范围内呈现多样化的火情特征，包括火强度、频率、季节性和范围等方面的变异。在热带稀树草原，火情模式尤为复杂，例如澳大利亚稀树草原常发生高强度、大范围的火灾，而非洲和南美（如巴西塞拉多）的稀树草原则多为强度较低、影响范围不一的火情。这些火情差异与优势植物的可燃性性状密切相关，特别是禾草类植物所具备的特定功能性状。火情特征在塑造植物群落与火相关性状的功能综合征中起着关键作用，同时植被组成的变化也会反馈影响火在景观中的传播行为。

可燃性作为衡量火蔓延和燃烧过程的核心指标，包含多个组分：易燃性（ignitability）、燃烧性（combustibility）、可持续性（sustainability）和可燃尽性（consumability）。植物可燃性是一系列性状的组合，决定了在特定环境条件下植物器官或组织的燃烧能力。因此，研究火情特征与植被可燃性组分之间的关系，对预测火行为、评估火险以及制定科学的火管理策略具有重要意义。

在热带稀树草原，禾草是草本层中最易燃的植物生长型。在塞拉多，火通常可消耗约90%的草本地上生物量，这主要得益于禾草作为主要可燃物载体的特性。禾草类植物具有通气良好的生物量结构，干季时迅速将活生物转化为死生物量，并维持较低的植株水分含量，这些特性显著增强了其可燃性。然而，目前尚需深入研究草本层生物量条件（如无火干扰导致的死生物量积累）如何影响可燃性，从而进一步调节整个生态系统的燃烧特性。

材料与方法

本研究在巴西中部的Reserva Natural Serra do Tombador（RNST）进行，该地区属热带气候，干季明显（5月至10月），年均降雨1300–1500 mm，年均温20–25°C。研究选取了四种开放稀树草原区域，根据过去21年间的火情频率（高/低）和火历史（近期火烧/长期防火）进行分类。火情数据基于Landsat影像和人工数字化火疤痕图获取。两个高频火情区分别经历了11次和7次火干扰，最近火情发生在2019年和2011年；两个低频火情区则仅经历了2次和1次火干扰，最近火情发生在2017年和2001年。

在每个研究区域，随机设置30个1×1 m的样方，调查草本层（禾草、非禾本科草本和高度≤1.5 m的灌木）物种覆盖度，并选取占群落总丰度80%的优势物种测量可燃性相关性状。每个物种测量10个个体，其中5个用于实验室测定水分含量和死生物量百分比，另外5个用于野外燃烧实验，以测定燃烧速率（cm s^–1）、最高火温（°C）和燃烧生物量百分比。燃烧实验使用定制设备进行，最高温度用红外测温仪记录，燃烧生物量通过视觉估计，燃烧速率通过燃烧长度与持续时间计算。

数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）处理，以火情频率和火历史为固定效应，物种作为随机效应。针对不同响应变量（水分含量、死生物量、燃烧速率、最高温度和燃烧生物量）选用适当的分布族和连接函数。事后比较使用emmeans包进行。此外，采用广义加性混合模型（GAMM）探索生物量条件（死生物量和水分含量）与可燃性组分间的非线性关系，模型包含物种和区域的随机效应。

研究结果

植物群落组成特征表明，高频火情区物种丰富度最高（83–93种），低频火情区为56–79种。所有区域中禾草为主要生长型，占地面覆盖约85%，非禾草类约占15%。优势禾草种Mesosetum ferrugineum平均占27%覆盖度。

可燃性性状对火情频率和历史的响应分析显示，不同火情频率下植株水分含量无显著差异（约35%），但防火历史显著影响水分：防火区植株水分低于近期火烧区。火情频率与历史对水分存在交互作用，具体表现为在低频火情条件下，防火区植株水分反而较高。死生物量在火情频率和历史间均无显著差异，也无交互效应。

燃烧速率在低频火情区显著较低（约0.5 cm s^–1），高频火情区则较高（约0.75 cm s^–1）。防火区燃烧速率也显著低于近期火烧区。最高温度在火情频率间无差异（约500°C），但近期火烧区显著高于防火区。燃烧生物量在高频火情下显著较高（＞60%），低频火情下则较低（＜60%），但火历史间无显著差异。

生物量条件与可燃性组分的关系呈现非线性特征。死生物量对燃烧速率、最高温度和燃烧生物量的影响均类似：死生物量低于50%时燃烧较慢（＜0.5 cm s^–1）、温度较低（＜550°C）且燃烧生物量较少（＜60%）；死生物量约75%时可燃性达到峰值（燃烧速率＞0.8 cm s^–1，最高温度约600°C，燃烧生物量＞80%）；死生物量超过75%后，各项可燃指标反而下降。水分含量对燃烧速率无显著影响，但较高水分显著降低最高温度和燃烧生物量。

讨论与结论

本研究结果表明，防火措施降低了塞拉多开放稀树草原植物群落的火蔓延速率，但并未显著减少生物量燃烧比例。死生物量与可燃性组分间的非线性关系表明，过度积累死生物量（超过75%）并不会进一步提高燃烧性与可燃尽性，反而可能降低整体可燃性。这一发现修正了“死生物量越多越易燃”的传统假设。

尽管火情特征对死生物量和水分含量等关键性状的影响较小，这可能是因为可燃性还受其他性状（如植株构型和生物量密度）的综合调控。在稀树草原，火干扰促进高大直立禾草生长，有利于火传播；而长期防火则使积累大量死生物量的矮生禾草优势度上升，抑制了高大禾草，形成高密度生物量块，限制氧气供应，从而减缓火蔓延。

本研究的可燃性组分测量结果显示，尽管防火区火蔓延较慢，但草本层生物量燃烧比例仍与常火区相近，表明即使长期无火，塞拉多开放稀树草原的草本层仍保持高度可燃。然而，防火区燃烧时间延长、温度较高，可能增加火强度与烈度，对浅根植物造成更大伤害。

水分含量对可燃性的负效应符合预期，与全球多个草类生态系统的研究一致。塞拉多草本层包含大量可燃性较低的非禾草植物（非禾本科草本和灌木），这些物种的高水分和低死生物量特性有助于维持系统整体较低的可燃性水平，与高频火情共同塑造了该生态系统“冷火”为主的特征。

综上所述，塞拉多稀树草原的火情变化将显著影响可燃性格局。尽管本研究区域和火情梯度有限，但结果明确指示：过度防火导致的生物量积累可能不会增加而甚至降低火险，这一发现对火管理策略（如避免零火政策）具有重要指导意义。未来研究需整合更多功能性状，结合火行为模型，以进一步提升火险预测与管理决策的科学性。