热带森林新型火情机制的功能性状解析与生态韧性展望

《American Journal of Botany》：Toward a functional understanding of novel fire regimes in tropical forests

本综述系统探讨了植物功能性状如何通过12种机制影响热带森林的火情动态（fire regime）与树木抗火韧性（resilience）。文章构建了以火事件（燃料特性）、抗性（组织死亡与功能丧失）和恢复（重建与繁殖）为核心的三维框架，强调性状在火-植被反馈中的关键作用，并为预测气候变化下热带森林的生态转型风险提供理论依据。

　　

热带森林新型火情机制的功能性状框架

随着气候变化和土地利用改变，全球森林火灾频率和强度达到前所未有的水平，连历史上极少遭遇火灾的湿润热带森林也面临日益严重的火干扰威胁。由于许多热带树种缺乏火适应特征，火灾对这些生态系统的影响可能极为深远。火灾后果的严重程度取决于火与植被之间复杂的反馈机制，其中植物功能性状发挥着关键作用。本综述通过整合164篇同行评议文献，建立了功能性状与火情动态及树木抗火韧性之间的机制性联系框架。

火情动态的功能基础

火情动态（fire regime）可从火频率和火强度两个维度界定，而功能性状通过调控燃料特性直接塑造这两个维度。火行为受燃料、天气和地形共同影响，其中燃料特性由植物性状决定，包括可燃性（flammability）、燃料载荷（fuel loading）和燃料排列（fuel arrangement）三大机制。

可燃性取决于燃料的点燃性（ignitability）、可持续性（sustainability）和燃烧性（combustibility）。叶片形态（如比叶面积SLA）、树皮粗糙度、枯落物化学组成（如挥发性有机物VOC、萜类化合物terpenoids）等性状通过改变燃料的通风条件和湿度保持能力影响火行为。例如，长而卷曲的叶片促进通风，提高可燃性；树皮裂隙结构增加枯落层透气性，加速燃烧。

燃料载荷受落叶性（deciduousness）、枯叶存留（dead leaf retention）、自我修剪（self-pruning）和树皮剥落（decortication）等性状调控。这些性状通过增加凋落物量提升火强度。值得注意的是，落叶性在冠层火频发生态系统中可能通过减少冠层燃料负荷而增强生存概率，但同时会增加地表火风险。

燃料排列涉及枯落物形态（如叶片卷曲度、树皮片状结构）和空间分布（如板根buttress促进燃料堆积）。这些性状通过改变燃料的堆积密度和湿度分布影响火蔓延模式。例如，板根结构导致局部燃料富集，显著提高火强度。

火抗性的性状机制

火抗性（fire resistance）包括组织死亡（直接生物量损失）和组织功能丧失（间接生理失调）两个维度。抗性主要依赖绝缘能力（insulation）和生理耐受性。

绝缘能力最核心的性状是树皮厚度（bark thickness）和树木体型（stature）。树皮厚度随树木直径增加而增加，是防止形成层（cambium）受热损伤（≥60°C）的首要屏障。相对树皮厚度（relative bark thickness）可用于比较不同发育阶段和物种的抗火能力。树皮密度（bark density）、结构粗糙度和含水量通过影响热传导率共同调节绝缘效果：低密度树皮含较多气隙，延缓热传导；高含水量通过水分蒸发吸收大量能量。但树皮密度与厚度常存在权衡（trade-off），需寻找最优平衡。

冠层绝缘受叶片形态（如叶厚、卷曲度）和枝条干物质含量（dry matter content）影响。比叶面积高、含水量低的细小叶片更易点燃；而厚叶、高含水量结构提供更好保护。此外，乳胶（latex）和树脂（resin）分泌可能通过隔绝热量或促进燃烧产生双重作用。

组织功能丧失主要表现为水力功能障碍（hydraulic dysfunction）和碳饥饿（carbon starvation）。火场高温导致蒸汽压亏缺（VPD）骤升，引发木质部栓塞（xylem cavitation）。性状如木材密度（wood density）、导管尺寸（conduit dimensions）和根系深度（root depth）决定物种的栓塞抗性。落叶性通过减少蒸腾降低栓塞风险。碳饥饿则由韧皮部坏死导致光合产物传输中断，或叶片损失削弱碳获取能力。树干光合作用（stem photosynthesis）能力（取决于皮层叶绿素含量、C/N比）可能缓解碳短缺，但其在热带树种中的重要性尚不明确。

火后恢复的性状策略

火后恢复（fire recovery）包括重建（reconstruction）、繁殖（reproduction）和招募（recruitment）三个过程。重建主要依赖萌蘖（resprouting）能力，其成功取决于芽库（bud bank）的保护和资源动员。萌蘖策略可分为非易燃型（依赖树皮保护）和快速易燃型（通过快速低强度火保护地下芽）。芽的热耐受性与其体积、密度和含水量相关，深层芽库因土壤绝缘作用更易存活。

伤口闭合（wound closure）和损伤区隔化（compartmentalization）是重要修复机制。树皮厚度促进伤口愈合；高木材密度限制腐朽扩散。落叶性和养分再转运（retranslocation）能力加速冠层恢复。

繁殖成功依赖于种子库存留（seed bank retention）和扩散能力。火适应物种常具血清性（serotiny，火触发种子释放），但该性状在热带雨林中罕见。种子质量（seed mass）、扩散距离和萌发条件（如热或烟雾刺激）影响更新成功率。轻籽利于快速定居，重籽支持幼苗快速生长。

招募阶段，高生长速率是关键。叶片形态、木材密度、光合能力等性状沿“快-慢”经济谱（fast-slow economics spectrum）排列：快生种投资低成本组织，优先资源获取，但抗逆性弱；慢生种投资高密度组织，生长慢但抗性强。根系策略（如比根长SRL、菌根共生mycorrhizal symbiosis）同样影响资源获取效率，菌根合作可能突破经济谱限制。

热带森林未来情景与研究展望

随着火频率和强度增加，热带森林可能筛选出具火韧性性状的物种。快生先锋种在干扰初期占优，但高频火情可能转向支持抗火树种。极端情况下，火-植被反馈可能导致系统临界点（tipping point）被突破，引发湿润森林向干旱森林或稀树草原（savanna）转型。

未来研究需聚焦四大方向：实验研究量化性状与可燃性/抗性的机制联系，尤其是化学物质（如萜类）和木质部热变形（xylem deformation）的作用；长期监测揭示火后恢复轨迹；沿环境梯度分析性状-火情关联；发展整合性状的生态模型，提升火情预测能力。通过多尺度整合，可为全球热带森林保护提供科学基础。