大提顿国家公园河狸连续占据逾5000年的沉积古DNA证据及其生态系统影响研究

《Ecosphere》：Ancient sedimentary DNA shows more than 5000?years of continuous beaver occupancy in Grand Teton National Park

本研究通过沉积古DNA（sedaDNA）技术，揭示了大提顿国家公园（GTNP）三个湖泊近10,000年来的河狸占据历史及植被群落响应。研究发现两个亚高山湖泊（Taggart湖和Jenny湖）分别自约5900年前和7200年前出现河狸活动，其中Taggart湖自5200年前起呈现连续占据；而高海拔的Lake Solitude则无河狸踪迹。植被代谢条形码分析显示，河狸建立与植物群落转变及分类多样性增加同步，且河狸在干旱期仍能维持湿地存在，凸显其在气候胁迫下的生态韧性。该研究证实sedaDNA可作为重建历史河狸占据动态的强大新技术。

　　

引言

随着气候变化加剧，寻找低成本、可持续的生态系统保护与恢复方案日益迫切。以河狸（Castor属）为基础的恢复策略——通过重引入和河狸模拟促进其在水文功能低下流域的定居——正迅速兴起。河狸作为生态系统工程师，通过筑坝蓄水、减缓沉积物传输，显著改变河岸系统的水文、地貌和生态群落。河狸改造的景观比非河狸占据区具有更高的栖息地复杂性和多样性，并对洪水、干旱和野火更具韧性。然而，河狸恢复仍受限于对前殖民时期河狸分布及其长期生态影响的认知不足。17–19世纪的过度捕猎使北美河狸（Castor canadensis）几近灭绝，其历史分布多依赖传统生态知识、捕兽者记录或地名等间接证据，而化石、考古沉积等物理证据则稀疏且随机分布。沉积古DNA（sedaDNA）技术的进步为重建古生态系统提供了新工具，可通过沉积物中的遗传物质识别特定类群存在并表征生态群落。本研究以大提顿国家公园（GTNP）三个湖泊为对象，利用sedaDNA探究河狸过去约10,000年的占据历史及其与当地植物群落的相互作用。

方法

研究区域选位于怀俄明州黄石生态系统内的Teton山脉，选取Taggart湖、Jenny湖和Lake Solitude三个湖泊（图1）。Taggart湖与Jenny湖位于相似海拔的冰川终端盆地，周围为混交林，现代河狸活动活跃；Lake Solitude海拔更高，接近树线，被视为边缘栖息地且无已知河狸活动历史。

沉积岩芯采集自湖泊中央盆地，通过活塞取芯器获取。岩芯分割后，利用陆地植物宏化石的放射性碳定年及Mazama火山灰层（约7600年前）建立年代模型。sedaDNA提取在古DNA洁净室进行，使用专为古DNA设计的缓冲液消化沉积物样本，并通过Vivaspin离心浓缩柱纯化。

河狸检测采用Smith和Goldberg开发的物种特异性TaqMan探针qPCR assay，靶向河狸线粒体基因组90 bp片段。阳性检测定义为超过1000相对荧光单位基线的指数扩增。植物群落分析使用靶向植物叶绿体trnL P6环的条形码引物，哺乳动物群落则使用16SmammP007条形码。扩增子通过Illumina NextSeq测序，经Anacapa流程处理为ASV并进行分类学注释。α多样性通过观察分类丰富度、Shannon和Chao1指数评估；β多样性基于Jaccard相似性进行非度量多维标度（NMDS）排序。

结果

沉积年代学显示，湖泊沉积序列覆盖过去约10,000年，年龄控制点平均间隔约900–1100年。sedaDNA分析共获得51个样本（Taggart湖和Jenny湖各20个，Lake Solitude 11个）。trnL条形码测序平均每个样本获得259,541条读长，鉴定出50个属。

qPCR assay在Jenny湖最早于7226年前检测到河狸，此后间歇性出现直至现代；Taggart湖最早于5939年前检测到河狸，并从5200年前持续存在至今（图2）。16SmammP007条形码仅在4个样本中鉴定出河狸序列，且均与qPCR结果一致。Lake Solitude无河狸检测记录。

植被趋势显示，河狸出现后，Taggart湖的针叶树相对丰度下降，柳树（Salix）和水生植物增加，Populus（杨属）在河狸出现前即存在，其后持续丰富；Jenny湖的柳树和水生植物亦有增加，但Populus在河狸出现初期显著下降（图2）。α多样性分析表明，河狸出现后Taggart湖和Jenny湖的分类丰富度显著上升（图3）。NMDS排序揭示所有湖泊在中全新世均出现植物群落转变，Taggart湖和Jenny湖样本在排序空间中向更相似的方向聚集，而Lake Solitude则呈相反趋势（图4）。PERMANOVA证实河狸出现前后植物群落差异显著（表2）。

讨论

物种特异性qPCR assay在沉积物中成功检测到7200年前的河狸DNA，灵敏度高于哺乳动物代谢条形码，为流域尺度历史河狸活动重建提供了高效方法。河狸在Jenny湖和Taggart湖流域的中全新世定居，与区域冬季降水增加、湖泊水位上升的气候转变期吻合，可能反映了水文连通性改善或栖息地适宜性提升。

本研究结果与Persico和 Meyer基于沉积学记录的河狸活动历史高度一致：Taggart湖首现河狸DNA的时间（约5900年前）与其流出溪流Beaver Creek最古老河狸塘沉积年龄（约6000年前）相近；Jenny湖的河狸检测空白期也与沉积学推断的干旱期对应。然而，考古证据显示当地早在10,000年前即有河狸利用记录，可能反映河狸在低海拔主干河流（如Snake河）更早存在，而向高山湖泊流域的扩张较晚。

植被动态表明，河狸建立与植物群落演替及多样性增加同步，尤其在Taggart湖，河狸可能通过工程活动创造并维持了适宜柳树、杨树和水生植物的生境，使其在晚全新世干旱期仍能持续存在。这种韧性提示河狸工程或能在气候胁迫下为湿地生态系统提供缓冲，与现代观察中河狸对干旱的缓解作用一致。Jenny湖较大的面积和入流量可能导致DNA信号稀释，其河狸占据的间歇性更显著；而Lake Solitude的群落变化主要受气候驱动，与河狸无关。

尽管中全新世气候转变与河狸定居协同影响植被，但河狸作为生态工程师的具体贡献仍需在更多古气候背景清晰的区域验证。

结论

sedaDNA与qPCR技术结合，首次揭示了大提顿国家公园河狸超过5000年的连续占据历史，证实其在当地景观中的长期生态整合。河狸在Taggart湖流域的持久存在，尤其在历史干旱期的持续，突显了其作为生态系统工程师对气候适应的潜在价值。本研究为河狸恢复策略的时空规划提供了古生态学依据，并彰显sedaDNA在重建历史物种分布及生态互作中的强大潜力。