林龄与土壤深度调控人工林土壤和根系性状对微生物群落的影响机制

《Ecology and Evolution》：Forest Age and Soil Depth Mediate the Effects of Soil and Root Traits on Soil Microbial Community in Plantations

本文系统研究毛白杨、侧柏和槐树人工林在不同林龄和土壤深度下土壤性质、根系性状与微生物群落的相互作用关系。研究发现土壤细菌多样性（Chao、Shannon、Pielou_e指数）随林龄增加而升高，土壤性质对微生物组成的影响（23%–26%）显著大于根系性状（7%–10%）。土壤黏粒、含水量和电导率对细菌多样性和组成呈正向效应，而真菌主要受土壤全磷（TP）和pH值调控。随着林龄增长，根系性状对细菌多样性的影响减弱，而土壤性质的作用增强。研究强调了在揭示土壤微生物多样性与环境因子、根系性状关联时需综合考虑林龄和土壤深度的调控作用。

　　

1 引言

土壤微生物作为物质循环过程的重要参与者，对提高植物生产力、维持土壤肥力和生态系统功能具有显著贡献。微生物群落对环境变化表现出极高的敏感性，其组成和多样性的变化对土壤多功能性产生重要影响。林龄和土壤深度是两个关键的时空梯度，通过影响土壤性质和根系性状来调节植物-微生物-土壤相互作用。从林龄相关变化和土壤深度的角度揭示土壤微生物多样性的决定因素，对理解微生物功能至关重要。

随着林龄增长，由于凋落物输入、根系周转和长期植物-土壤反馈，土壤物理化学性质发生改变。研究表明，随着林龄增加，凋落物积累从而增加土壤养分含量，改善土壤质地，并通过增强保水能力促进土壤含水量提高。同样，土壤性质也随土壤深度而变化。根系系统发生适应性改变以适应土壤条件，根系性状如生物量、比根长和根组织密度也会根据树木不同发育阶段的需求进行调整。这些与林龄相关的土壤条件和地下根系性状的变化，为理解森林生态系统中土壤微生物的变化提供了重要背景。

土壤微生物群落受到多种因素的影响，包括植被类型、林龄和土壤理化性质。在不同森林类型中，土壤性质随林龄增加呈现不同的变化模式，相应的土壤微生物群落组成和多样性的变化往往不一致，其中养分含量成为主要影响因素。此外，研究一致表明，表层土壤中的微生物多样性和活性高于深层土壤，这可能是由于表层土壤中养分有效性更高和细根密度更大。

根系通过影响土壤微生物群落来驱动土壤碳氮循环，比叶片性状更能准确预测根际微生物群落组成。先前研究表明，具有较高比根长（SRL）和较小根直径（RD）的速生树种表现出较高的根系分泌物速率，倾向于释放更多有机碳，从而促进细菌活性增加。研究发现较高的根氮含量（RNC）与较低的土壤真菌/细菌比率相关。从枝菌根真菌的相对丰度与根碳含量（RCC）和根直径（RD）呈正相关，而根分枝密度和比根长（SRL）则相反。上述研究表明土壤微生物与根系性状之间存在密切关系。

2 材料与方法

2.1 试验设计与采样

研究地点位于河北省邢台市临城县（114°02′–114°38′ E，37°20′–37°36′ N），海拔范围38至1474米，平均313米。该地区属暖温带半湿润大陆性季风气候。年平均降水量593.4毫米，2020年至2024年研究地点年平均气温13°C。研究区域森林资源包括侧柏、槐树、毛白杨、榆树、白桦和桑树。灌木主要以荆条和枣树为代表。

在野外调查基础上，选择毛白杨、侧柏和槐树人工林作为研究对象。人工林大约建立于10-36年前，通过胸高处的年轮分析推断。自建立以来，人工林一直处于最低管理状态，没有进行重大的造林干预（无施肥、间伐或其他造林措施）。每个树种选择三个林龄梯度，立地条件相似。通过使用生长锥确认树龄。土壤类型数据来源于土壤信息服务平台。研究地点的土壤根据中国土壤系统分类（CST）为Hapli-Ustic Cambosols，对应于世界土壤资源参考基础（WRB）中的Haplic Cambisols（Ustic）。

清除凋落物层后，使用长度30厘米、内径4厘米的土钻在树干周围采集土壤样品。每个树干取三个岩心，按深度分层（0-15厘米为表层土壤，15-30厘米为深层土壤），然后将每个土壤层的样品组合成单个样品。每个样地设置四个重复。立即将等量的新鲜土壤放入无菌袋中，密封防止污染，放入带有冰块的泡沫箱中，运输到实验室，在-20°C冰箱中保存，用于高通量测序分析土壤微生物群落。将土壤样品多次小部分通过2毫米筛子，使用镊子从每个土壤层中仔细挑出细根。部分土壤样品在室温下风干用于测定土壤物理化学性质。剩余土壤样品在-20°C冰箱中保存。

2.2 土壤性质和根系性状的测定

土壤含水量（WC, %）、容重（BD, g cm^?3）和孔隙度（SP, %）采用环刀法测定。土壤电导率（EC, μS cm^?1）用DDS-11A电导率仪测定。土壤pH采用电极电位法测定。土壤总有机碳（TOC）和总氮（TN, g kg^?1）含量使用元素分析仪（EA3000, Eurovector, Pavia, Italy）测定。土壤总磷（TP, g kg^?1）含量采用氢氧化钠碱熔钼锑抗比色法测定，参考LY/T 1232-2015。具体方法为：0.2克风干土壤（<0.15毫米）与2克NaOH高温熔融，然后酸洗、稀释和过滤。滤液与钼锑抗试剂反应，使用分光光度计在700纳米处读取吸光度，根据标准曲线计算TP浓度。土壤粒径使用激光粒度分析仪（Malvern Mastersizer-3000, UK）测定，粒径分类标准基于国际分类标准。

收集的土壤样品通过2毫米筛子。留在筛子上的根收集到自封袋中，而通过筛子的土壤铺在白盘上，使用镊子仔细挑出细根。此过程多次小部分重复。细根用蒸馏水冲洗，使用Epson Expression 10,000 XL台式扫描仪以300 dpi分辨率扫描。根形态特征使用WinRHIZO软件（Regent Instruments, Quebec City, QC, Canada）进行图像采集分析。根长密度（RLD, km m^?3）是单位土壤体积的总根长。根表面积密度（RAD, m² m^?3）是单位土壤体积的总根表面积。比根长（SRL, m g^?1）和比根表面积（SRA, m² g^?1）计算为总根长和表面积除以根干重。根组织密度（RTD, g cm^?3）是根干重与根体积的比值。干根研磨成粉末，使用元素分析仪（EA3000, Euro vector, Pavia, Italy）测定碳（RCC, %）和氮含量（RNC, %）。

2.3 DNA提取与测序

使用E.Z.N.A.土壤DNA试剂盒（Omega Bio-tek, Norcross, GA, U.S.）按照说明书提取土壤微生物DNA后，通过1%琼脂糖凝胶电泳检测提取的基因组DNA的浓度和纯度。选择515F（5′-GTGCCCAGCGG-3′）和907R（5′-CCGTCAATTCMTTRAGTT-3′）引物，使用PCR技术（ABI GeneAMP 9700型PCR仪）扩增细菌16S rRNA基因的V4-V5区域。选择ITS1F（5′-GTTGTCATTTAGGAGAGATA-3′）和ITS2R（5′-GCTGTGTTCTATCGATGC-3′）作为扩增真菌ITS1区域的引物。PCR产物用Tris-HCl洗脱，通过2%琼脂糖凝胶电泳检测，并使用AxyPrep DNA凝胶提取试剂盒（Axygen Biosciences, Union City, CA, USA）纯化。然后，根据Illumina MiSeq平台（Illumina, PE300, San Diego, USA）的标准操作程序，使用纯化的扩增片段构建文库。土壤细菌和真菌的测序工作委托上海美吉生物医药技术有限公司完成。

2.4 统计分析

使用QIIME系统和FLASH软件对原始序列进行质量控制、过滤和连接。扩增细菌16S rRNA基因后，从72个土壤样品中共获得444,995条原始序列，质量控制后保留177,941条高质量序列，平均序列长度376 bp。扩增真菌ITS1区域后，共获得7,023,166条原始序列，质量控制后保留6,682,653条高质量序列，平均序列长度243 bp。使用UPARSE-OTU算法通过cluster_otus命令进行97% OTU聚类。为了获得每个OTU对应的物种分类信息，使用RDP分类器贝叶斯算法（Wang et al. 2007）在分类置信水平0.7下对97%相似性水平的OTU代表序列进行分类学分析，并在每个分类水平上统计每个样品的群落物种组成。细菌和真菌分别基于Silva138和Unite8.0数据库进行分类。

采用单因素方差分析（ANOVA）和多因素方差分析在SPSS（v.27.0, SPSS Inc., Chicago, USA）中进行。基于Bray-Curtis距离度量通过非度量多维标度（NMDS）评估微生物群落结构。使用R（版本3.3.1）和vegan软件包（版本2.4.3）进行NMDS分析和绘图。使用方差膨胀因子（VIF）分析筛选出高度自相关的环境变量并选择代表性因子。基于R studio（版本4.3.3）中vegan包的冗余分析（RDA）用于评估土壤性质和根系性状对微生物群落组成的影响，方差分解分析量化其贡献率。基于R软件中glmm.hp包使用层次分割分析分析土壤性质和根系性状对细菌和真菌Shannon指数的相对重要性。在Origin 2021软件中绘制Spearman相关热图。

3 结果

3.1 不同林龄和土壤深度的土壤性质与根系性状

本研究中，土壤WC、SP、EC、TN、TOC、TP和粒径组成的变异系数相对较大，表明这些指标具有较强的时空异质性。随着林龄推进，三个树种的TN、TOC、黏粒和粉粒含量呈上升趋势。毛白杨和侧柏人工林的WC随林龄增加而上升，而BD下降。槐树的WC和BD先增后减，而土壤pH随林龄增加逐渐上升。此外，TOC、TN和TP随土壤深度增加而减少。

根系性状随树种、林龄和土壤深度而变化。侧柏的SRL、SRA、RTD和RCC随林龄增加而减少，而RB和RD逐渐增加。毛白杨和槐树的RD、SRL、SRA和RTD随林龄无显著变化。RLD、SRL、SRA、RTD和RNC随土壤深度增加而减少。

3.2 不同林龄和土壤深度的土壤微生物群落Alpha多样性与组成

Shannon和Pielou_e指数的变化模式一致，但与Simpson指数相反。毛白杨人工林土壤细菌的Chao、Shannon和Pielou_e指数随林龄增加而增加，而槐树人工林无显著变化。侧柏土壤细菌的Shannon指数随林龄增加而减少。土壤真菌群落的Chao、Shannon和Pielou_e指数随林龄增加而增加。真菌的Chao指数显著低于细菌。

细菌群落丰度随林龄和土壤深度显著变化。三个树种16-36a人工林土壤细菌群落组成与9-12a和13-19a人工林显著分离。毛白杨人工林土壤真菌群落组成在林龄间显示显著分离。

土壤细菌相对丰度前五位门为放线菌门（Actinobacteriota，18.63%–32.74%）、变形菌门（Proteobacteria，16.60%–26.14%）、酸杆菌门（Acidobacteriota，13.64%–24.03%）、绿弯菌门（Chloroflexi，5.55%–8.13%）和浮霉菌门（Planctomycetota，4.41%–7.64%）。与10a和16a毛白杨、12a和19a侧柏人工林相比，30a毛白杨和36a侧柏人工林中放线菌门相对丰度较低。

土壤真菌相对丰度前五位门为子囊菌门（Ascomycota，62.48%–91.91%）、担子菌门（Basidiomycota，4.40%–14.43%）、被孢霉门（Mortierellomycota，1.11%–9.11%）、未分类k真菌（unclassified_k_Fungi，0.95%–9.31%）和罗兹菌门（Rozellomycota，0%–12.41%）。随着林龄推进，毛白杨和槐树土壤中子囊菌门相对丰度减少，而担子菌门、罗兹菌门和被孢霉门增加。球囊菌门（Glomeromycota）和Calcarisporiellomycota相对丰度随林龄增加逐渐减少。

3.3 土壤性质、根系性状与土壤微生物群落Alpha多样性的关系

黏粒、粉粒、WC和pH与微生物多样性呈正相关，而TP则相反。9-12a和16-36a人工林土壤细菌多样性与土壤性质和根系性状密切相关。在13-19a人工林中，细菌多样性与土壤性质显著相关，而真菌与根系性状显著相关。土壤性质与微生物Alpha多样性的相关性大于根系性状。

层次分割分析显示，影响土壤细菌Shannon指数的土壤性质为土壤黏粒（相对重要性43.04%）、EC（11.18%）、TP（11.02%）和WC（10.58%）。影响细菌多样性的根系性状主要为RCC（4.48%）和RTD（2.29%）。在9-12a人工林中，土壤细菌多样性主要受RCC（61.40%）、pH（11.75%）和土壤EC（5.51%）影响。13-19a人工林中细菌多样性主要受EC（20.76%）、WC（16.23%）、TOC（10.05%）、pH（9.16%）和RTD（3.16%）影响，而16-36a人工林主要受土壤TOC（29.71%）、EC（18.61%）、BD（14.90%）和TP（2.69%）影响。

土壤性质和根系性状对土壤细菌多样性的影响大于真菌多样性。影响真菌多样性的主要因素为土壤TP（62.13%）、pH（18.15%）和RNC（9.60%）。在9-12a和16-36a人工林中，真菌多样性主要受土壤性质（WC、SP、pH和TP）驱动而非根系性状。在13-19a人工林中，真菌多样性受土壤性质（TOC为13.81%，黏粒为11.97%）和根系性状（RNC为31.46%，RTD为12.74%）强烈影响。

3.4 土壤微生物群落相对丰度与土壤性质、根系性状的关系

放线菌门相对丰度与土壤WC、EC、黏粒和粉粒显著负相关，但与土壤BD和砂粒正相关。酸杆菌门显示与放线菌门相反的趋势。子囊菌门与土壤TP和砂粒显著正相关，而与黏粒、粉粒和pH显著负相关。担子菌门与土壤EC显著负相关，而与TN、TOC和RTD显著正相关。

冗余分析显示，影响细菌群落组成的土壤因素为土壤黏粒（个体效应11.46%）、EC（9.09%）和WC（6.49%）。TP（14.37%）、pH（4.18%）和黏粒（3.18%）是真菌群落的主要贡献者。根系性状包括RNC（13.92%）和RD（5.81%）分别对细菌和真菌施加显著影响。方差分解分析显示，土壤性质和根系性状解释了细菌组成变化的41.4%和真菌组成变化的28.8%。土壤性质解释了细菌群落变化的26.10%和真菌群落变化的22.70%，而根系性状解释了细菌群落变化的10.20%和真菌群落变化的7.10%。

4 讨论

4.1 土壤性质与根系性状随林龄和土壤深度的变化

毛白杨和侧柏人工林土壤含水量随林龄增加逐渐上升。这可能是由于凋落物积累限制了阳光直射，减少了土壤水分蒸发。土壤容重显著下降而孔隙度随林龄增加，根系生长导致土壤疏松和团聚体形成，最终增强了土壤渗透性。土壤养分含量随土壤深度增加呈下降趋势，这与先前研究一致，并支持了我们第一部分科学假设。微生物降解促进土壤有机质形成和积累，从而增加表层腐殖质厚度并改善土壤肥力。另一方面，微生物呼吸也导致部分有机碳损失，但微生物呼吸活动随土壤深度增加迅速下降。因此，表层土壤较高的养分含量可能源于凋落物和细根输入更大以及微生物活性更高的综合因素。

本研究中，根生物量随林龄的变化因树种而异。侧柏人工林根生物量随林龄增加而增加，与北美白松人工林相似。然而，10a毛白杨人工林具有最高的根生物量，可能因为其在早期生长阶段发育更多根生物量以获取更多水分和养分。侧柏人工林的SRL和SRA减少，RD随林龄增加而增加，与华北落叶松和水曲柳人工林结果相似。较年轻人工林需要发育更有效的根系系统以应对有限的土壤资源等生存压力。此外，表层土壤根的SRL和SRA高于深层土壤，RD低于深层土壤，这支持了我们第一部分科学假设。植物可以调整其根形态以利用不同土壤深度的资源。由于表层土壤养分比深层土壤更丰富，植物通过增加比根长和其他性状来增强从表层土壤吸收养分。

4.2 土壤细菌和真菌群落多样性与组成随林龄和土壤深度的变化

本研究中，细菌Alpha多样性随林龄变化因树种而异。毛白杨人工林土壤细菌的Chao、Shannon和Pielou_e指数随林龄增加而增加，而槐树人工林无显著变化。这些变化趋势表明林龄对细菌群落的影响不是统一的，而是特定于树种的。这证实了先前研究结果，即细菌多样性在巨桉人工林中呈增加趋势，而在欧美杨人工林中呈减少趋势。树种间的这种差异表明树木的特定因素，如根系分泌物或凋落物质量，可能对细菌群落产生不同影响。此外，Marschner等人报道三种植物物种（鹰嘴豆、油菜、苏丹草）具有不同的根际微生物群落，表明植物本身对根际微生物施加高度选择性效应。除了根系分泌物差异外，不同林龄和树种间细菌Alpha多样性的变化也可归因于凋落物和根系性状的差异以及土壤物理化学性质的长期变化。此外，树种可以改变林下小气候条件，间接影响土壤微生物多样性模式。

相比之下，土壤真菌多样性指数（Chao、Shannon和Pielou_e）随林龄增加而增加，这支持了我们第二部分科学假设。与细菌相比，真菌表现出较低的Chao指数，使它们对与林分发育相关的资源输入变化更加敏感。一种可能解释是细菌优先利用简单易得的碳源，这使它们能够维持相对稳定的群落。相比之下，真菌依赖更复杂的营养资源，使它们对与林分发育相关的资源输入变化更加敏感。一致地，真菌群落组成的变异系数（CV）通常高于细菌，进一步表明真菌群落更具可变性且易受环境变化影响。

16-36a人工林土壤细菌群落组成与9-12a和13-19a人工林显示显著分离，表明土壤细菌和真菌随林龄发生演替。在门水平上，放线菌门相对丰度最高。放线菌门是一类独特的细菌，具有耐旱和耐重金属特性，以及卓越的嗜盐和嗜碱特性，使它们能够在极端环境中生存。此外，链霉菌属对重金属具有显著耐受性。放线菌门表现出强大的环境适应性，这解释了其相对较高的丰度。某些放线菌群体分泌纤维素酶、几丁质酶和过氧化物酶来分解复杂有机物，包括木质素和纤维素。然而，在30a毛白杨和36a侧柏人工林中，放线菌门相对丰度下降，这可能由于底物可用性或微生物竞争。

土壤中主要真菌门为子囊菌门、担子菌门和被孢霉门。这与先前研究相似，即子囊菌门和担子菌门在森林生态系统中占据主要优势，可以有效降解凋落物中的纤维素以维持自身营养并改善土壤肥力。我们发现毛白杨和槐树土壤中子囊菌门相对丰度随林龄增加而下降，而担子菌门增加。可能原因在于子囊菌门比担子菌门进化出更快的繁殖速率和更大的辐射耐受性，使它们更适合生活在冠层闭合度较低的较年轻人工林土壤中。此外，与细菌相比，真菌群落组成的较高CV表明真菌群落对林龄变化的响应更具动态性。

早期研究表明微生物Alpha多样性通常随土壤深度增加而下降。与我们第二部分科学假设相反，微生物Alpha多样性在土壤深度间的变化不显著。有机碳较高的土壤比缺乏有机碳的土壤具有更高的微生物多样性。尽管表层土壤有机碳含量显著高于深层土壤，但细菌丰富度指数在土壤深度间无差异。这可能与碳组分有关，影响微生物丰富度和多样性的是有效碳而非总碳含量。0-15厘米土壤中真菌相对丰度通常超过15-30厘米土壤。这可能因为丰富的养分、良好的透气性和充足的氧气为表层土壤中的真菌提供了有利条件。另一方面，细菌中的厚壁菌门表现出相反的模式，这可能因为厚壁菌门是化能异养细菌，不需要高光且在深层土壤中更活跃。

4.3 土壤微生物群落组成与多样性的驱动因素

出乎意料的是，我们的研究结果揭示土壤性质对微生物群落组成和多样性的影响比根系性状更显著。这与我们第三部分科学假设相反。本研究中，土壤WC在影响微生物群落组成和多样性方面起关键作用。水分通过影响土壤性质、有机质可用性以及扩散和运输能力等多种方式改变土壤微生物活性和群落结构。当土壤含水量低时，土壤呼吸减弱，微生物代谢活动和呼吸底物扩散受限，抑制了土壤微生物获取养分的效率。当水分过高时，限制氧气扩散并影响微生物的耗氧呼吸，从而抑制土壤微生物活性。土壤WC与微生物多样性，特别是细菌多样性呈正相关。类似结果在小麦农田土壤、温带草地、森林和灌丛土壤中均有观察到。增加土壤含水量增强了液体扩散速率，为微生物提供碳氮底物，这些是构建微生物群落和活性的关键因素。

此外，土壤质地对土壤细菌和真菌群落组成有显著影响。我们观察到土壤黏粒和粉粒含量与细菌和真菌Alpha多样性呈强正相关，且黏粒对细菌多样性（43.04%）的影响大于真菌（6.00%）。这与先前证据一致，即微生物多样性与砂粒之间没有可证明的联系。这可能因为与黏粒和粉粒相比，砂粒养分含量低、阳离子交换能力和吸附能力较低。同时，黏粒有限的孔隙连通性促进了土壤中的细菌多样性。微生物多样性与黏粒的关系与早期发现一致，即耕地中土壤黏粒含量与细菌多样性正相关，但与真菌多样性无关。

电导率表明土壤中的盐分程度，高电导率通常意味着较高的盐分含量。Fu等人发现土壤盐分浓度与微生物多样性呈显著负相关。另一方面，某些细菌可能更适应高盐环境，从而在高电导率土壤中获得优势。土壤TP是决定土壤微生物群落的另一个关键因素。例如，Liu等人发现磷含量与细菌和真菌Alpha指数显著负相关。我们发现土壤TP对真菌的负面影响强于细菌。土壤真菌是贫营养型，与细菌相比具有较低的养分需求、较慢的生长速率和较高的碳利用效率。Ma等人发现土壤真菌比细菌更容易受到养分输入的影响，磷添加显著降低了真菌丰富度并改变了真菌群落组成而非土壤细菌。可能原因是在氮限制的森林中，磷添加增加了土壤氮磷失衡，从而减少了真菌丰度。另一种方式，较高的土壤磷水平可能减少植物对菌根真菌的依赖，从而减少向这些真菌的碳分配。这得到了证据支持，即球囊菌门随土壤磷增加而减少，这些是真菌根。

植物根系作为植物-土壤相互作用的纽带，其性状在调节土壤微生物群落和影响养分循环方面起重要作用。土壤性质对细菌多样性的影响增加，而根系影响随林龄增加逐渐减少。这支持了我们第三部分假设。推测在种植早期，较年轻人工林生长速率相对较快，根系分泌物和根系性状变化引起根与土壤频繁相互作用，极大地影响了土壤微生物群。随着森林演替进展，根和土壤的适应和选择趋于稳定。此外，随着林龄增长，凋落物逐渐在表层土壤积累，降水等气候变化使土壤性质更容易发生变化。因此，较老人工林中土壤微生物群更受土壤性质影响。

随着土壤深度增加，根系性状对细菌Shannon指数的影响比真菌更显著。SRL和土壤TP是影响表层土壤真菌多样性的主要驱动因素。表层土壤中具有比深层土壤更高活性、更高SRL和更低RD的根有助于增强真菌多样性并改变群落组成。

与我们的预期一致，RCC、RNC、RTD和SRL对微生物群落结构和多样性产生有益影响。早期研究表明，根系分泌物、RNC作为土壤微生物的重要营养来源。根长（RL）和根生物量（RB）影响根系分泌物的释放，随后影响土壤微生物群落。此外，具有快速获取策略的树种伴随更高的微生物多样性，这些树种具有更高的RNC和RCC。本研究中土壤性质和根系性状对土壤细菌组成和多样性的影响大于真菌，这与先前研究一致，即根氮含量影响细菌多样性但不影响真菌。这可能因为与具有菌丝生长的真菌相比，细菌的传输能力有限。此外，Brant等人揭示根碳输入在控制微生物群落组成方面比凋落物输入起更大作用。

5 结论

研究揭示了土壤性质和根系性状在塑造土壤微生物群落中的相对重要性随林龄和土壤深度而变化。具体而言，根系性状对细菌多样性的影响随林分发育减弱，而土壤性质对细菌多样性的影响逐渐增加。相比之下，随着土壤深度增加，根系性状对细菌施加更大影响但对真菌影响减弱。土壤和根对细菌（41.4%）的影响大于真菌（28.8%）。此外，细菌和真菌群落由不同的关键因素驱动，反映了不同的生态策略。这些结果加深了我们对地下植物-土壤-微生物相互作用的理解，为森林生态系统的管理和恢复提供了基础。然而，我们的发现仅反映了本研究中采样的特定年龄级之间的差异，而不是长期森林演替的全面代表。因此，未来研究应纳入更长时间序列以捕捉连续演替动态。