土地利用对淡水生物多样性的影响揭示欧盟水框架指令“良好生态状态”管理目标的潜在不足

《Global Change Biology》：Land Use Impacts on Local and Regional Freshwater Biodiversity Can Compromise Current Management Goals

本研究通过多物种分布模型（RIVPACS）评估芬兰河流与湖泊生物群落，发现农业与多重压力导致硅藻、大型无脊椎动物与大型植物区域出现率显著变化（O/E值降低>0.076）。结果表明当前“良好生态状态”（WFD）标准未能完全保护淡水生物多样性，呼吁将生物多样性指标纳入环境管理目标。

　　

ABSTRACT

土地利用与其他人为活动正在全球范围内退化淡水生态系统及其生物多样性。尽管长期监测网络表明淡水生物多样性可能未经历显著变化，但关于其如何变化及当前环境目标有效性的信息仍然有限。本研究利用全国范围的河流硅藻、大型无脊椎动物与湖泊硅藻、大型无脊椎动物、大型植物调查数据，检验土地利用如何改变了芬兰的淡水生物多样性，以及欧盟水框架指令（WFD）的主要环境目标——良好生态状态——对保护生物多样性的有效性。研究采用RIVPACS型多物种分布模型与独立验证站点，评估了本地物种观测值与期望值比率（O/E）以及物种区域出现频率的观测值与期望值差异。

1 Introduction

淡水生物多样性衰退比陆地生物多样性更为显著。尽管元分析显示淡水无脊椎动物数量或物种丰富度稳定甚至增加，但土地利用变化与水质改善可能是驱动监测网络内生物多样性改善的关键因素。长期监测网络虽能追踪群落随时间变化，却无法提供区域代表性的生物多样性变化评估及其驱动因素。有效保护与管理生物多样性需识别变化的地点、方式与程度，并理解驱动这些变化的压力。

淡水生态系统受欧洲水框架指令（WFD）与北美清洁水法等立法保护。这些框架基于生物群落调查与地表水体生态质量评估，结果以特定生态等级的水体数量或河长表示，但未提供具体类群或整体区域生物多样性状态信息。WFD评估通常基于针对特定压力（如富营养化或水文形态改变）的指数，限制了检测其他扰动影响的能力。因此，需要采用独立于压力源的原始生物调查数据，评估生物多样性如何响应环境退化，并推导确保维护水生生物多样性的管理目标。

生物多样性状态评估通常聚焦单一稀有物种或高灭绝风险物种，但这些物种仅代表群落的一小部分，其分布变化是否反映更广泛的生物多样性趋势或作为常见物种的可靠指标尚不明确。环境退化首先影响常见物种，仅关注稀有物种可能扭曲我们对生物多样性如何响应环境变化的认知。然而，物种对干扰的耐受性与其普遍性之间的关系并不直接，一些自然稀有的物种可能在受干扰环境中繁盛，而其他则衰退。因此，识别哪些物种区域出现率因环境变化而下降或上升至关重要。同时，需检验多个分类群，因为仅限于单一分类群的研究可能产生对多样性模式及塑造过程的偏见解释。

生物多样性评估需要估算近自然基线条件下类群存在的方法。物种分布模型是预测环境异质景观中多类群区域出现率的重要方法。在淡水系统中，基于生态位的多物种分布模型已被广泛应用，以使用原始或受最小人为影响的站点来估算近自然条件下的期望物种捕获概率。通过简单比较观测值与期望值比率，模型输出可用于评估本地（物种数）与区域（单个物种采集频率）生物多样性变化。该方法的主要优势在于模型输出独立于压力源，并提供可比较不同分类群的生物多样性度量。

本研究使用多物种分布模型与全国范围的河流硅藻、大型无脊椎动物及湖泊硅藻、大型无脊椎动物、大型植物群落调查数据，检验土地利用与其他人为干扰如何影响芬兰淡水生物多样性。我们为每个组合建模近自然条件，并评估受农业、林业或其组合与其他压力影响的水体生物多样性变化。此外，评估了WFD良好生态状态等级保护生物多样性的有效性。假设如下：（i）人为影响降低本地生物多样性，最显著衰退发生在受多重压力影响的水体；（ii）本地生物多样性变化反映在区域生物多样性变化上，敏感物种出现率下降而耐受物种出现率上升；（iii）在分类为良好生态状态的河流与湖泊中，物种出现率仅有微小变化。该预测基于WFD严格环境质量标准有效减轻通常驱动生物多样性丧失的压力（如污染、栖息地退化与水文改变）的假设。

2 Methods

2.1 Biological Data

研究汇编了芬兰环境研究所（Syke）维护的Hertta环境信息系统中的河流底栖附生硅藻、大型无脊椎动物与湖泊沿岸硅藻、大型植物、沿岸大型无脊椎动物群落调查与监测数据。数据覆盖整个芬兰大陆，采样于2000–2022年。对每个生物类群从每个河流站点与湖泊中选择最近一次采样（中位年份2014年）。所有编译数据均按国家标准由训练人员采样与鉴定分类群。河流硅藻与大型无脊椎动物数据分别来自1364与1683个河流站点；湖泊硅藻、大型植物与沿岸大型无脊椎动物数据分别来自427、663与406个湖泊。

硅藻采样于9–10月通过从每个河流或湖泊沿岸站点淹没的卵石表面刷取细胞，每个湖泊采样1–3个沿岸取决于石质沿岸栖息地的可用性。每个样本鉴定与计数400–500个瓣膜，硅藻主要鉴定到种级。湖泊大型植物调查使用主带状样方法，每个5米宽样带垂直于海岸线延伸从上部真沿岸到植被外部深度限制。样带数量取决于湖泊大小以确保物种组成覆盖充分。大型植物通过涉水或乘船借助耙与水文镜观察，6–9月间进行。物种覆盖度表示为植被指数，基于物种在样带中的出现与多度。大型植物主要鉴定到种级。河流大型无脊椎动物采样通过从每个站点快速流动的浅滩区（约100平方米）取四个30秒踢样本（网孔尺寸0.5毫米，扰动河床面积=1.2平方米），样本合并为一个复合样本。湖泊沿岸大型无vertebrates采样通过从每个湖泊取六个20秒踢样本从一个到三个沿岸取决于石质沿岸栖息地的可用性，样本合并为一个复合样本。大型无脊椎动物采样在9–10月进行。所有个体分选并主要鉴定到种或属级，但双翅目鉴定到科级。同一属有种级鉴定时，属级鉴定个体按其多度比例添加到物种。寡毛类蠕虫与摇蚊从河流大型无脊椎动物数据中排除，因并非所有样本一致计数。

2.2 Environmental Data

每个河流站点的集水区边界使用基于10米数字高程模型栅格数据库的流向模型（Syke）划定。湖泊集水区基于芬兰河流域系统（Syke）。集水区土地覆盖属性使用国家Corine土地覆盖2018数据（Syke）与泥炭地排水状态数据（Syke）计算。所有站点的降尺度（2×2公里）平均气温与降水（1990–2020）从芬兰气象研究所获取。

2.3 Site Groupings

为检验土地利用与其他人为干扰如何影响淡水生物多样性，将河流站点与湖泊分为四压力组：最少干扰水体（无显著土地利用[<5%农业区，<5%人工表面{且<1.5%城市区}，<20%排水强度，且<25%总集水区改变]也无明显水文形态改变或显著点源）或可能受农业（>5%集水区面积）、林业（排水强度>20%集水区面积）或多重压力（农业、林业、人工表面、点源与/或水文形态改变组合）影响的水体。数据不足无法单独研究人工区。

为检验WFD良好生态状态保护生物多样性的有效性，将研究站点按生态状态等级（高、良好、中等、差、坏）分组用于每个群落。由于差与坏状态等级站点数少，将中等、差与坏状态合并为一类进行分析（即差于良好状态，下文‘中等<’）。

2.4 Stratified Re-Sampling of the Data

大规模生物监测数据如本研究编译数据通常从许多调查、监测项目与研究项目中收集，有各种目标。尽管空间广泛，数据可能不构成区域所有水体的代表性样本。因此，为每个生物群落生成重采样站点子集以代表芬兰土地利用分布。首先基于芬兰河流域系统（Syke, 40,106个集水区覆盖芬兰大陆，平均面积9.2平方公里）的集水区划定确定芬兰水体与土地利用的区域分布，湖泊基于WFD湖泊水体集水区（Syke, 4625个湖泊包括全国所有表面积>0.5平方公里的湖泊）。芬兰土地利用高度区域结构化，南部芬兰与波罗的海西岸农业高度集中，森林区林业强度普遍高 below 北方芬兰那里土地利用强度很低。因此，将芬兰分为八个主要流域区域。对每个区域，计算（1）区域水体相对芬兰总水体数的比例与（2）每个区域中落入四压力类别（最少干扰、农业、林业、多重压力）的水体比例。在每个区域内，然后随机选择采样站点从四主压力类别中按其在压力类别中的区域出现比例。该方法旨在确保每个压力组内采样站点的区域分布反映芬兰集水区整体分布。随机采样对每个生物数据集单独进行，基于该数据集内压力类别中站点的区域分布。随机化站点子集包括604与716个河流站点分别用于硅藻与大型无脊椎动物，以及309、523与301个湖泊分别用于硅藻、大型植物与大型无脊椎动物，并用于评估本研究中的生物多样性变化。

2.5 Modeling of Near-Natural Assemblages and Assessment of Biodiversity Change

采用多物种分布模型使用RIVPACS方法预测近自然参考条件下期望的群落。模型协议已在他处详细描述，因此仅总结主要步骤。在这些模型中，首先聚类近自然参考站点的群落数据，然后拟合随机森林模型基于对人为干扰不敏感的环境变量获得每个参考站点的组成员概率。后验概率与组内物种频率随后相乘用于估算所有研究站点近自然参考条件下的期望物种捕获概率（p_i）。

为每个生物组合构建多物种分布模型使用近自然参考站点集分为校准站点与独立验证站点。校准站点聚类使用灵活β聚类（Bray–Curtis相异度，β=?0.5，每个分类群8–15聚类）。随机森林模型拟合使用1000棵树与默认超参数mtry。模型性能通过精度与准确度评估。精度通过观测值与期望值物种数比率（O/E-物种）的标准差（SD）与零模型比较测量。零模型预测每个物种单一固定p_i，估算为该校准站点中出现该物种的比例。零模型不解释校准站点间物种出现的变异性，因此建立预测模型精度的上限。较小SD表示更高精度。模型准确度通过O/E-物种均值与比较验证站点间物种特定观测（F_o）与期望（F_e）频率评估。无偏且准确模型会有O/E-物种均值接近1且少有物种具有统计不同F_o与F_e值。

生物多样性变化使用监测数据中的物种存在与多物种分布模型中的p_i值估算。在本地站点尺度，生物多样性变化通过O/E-物种评估，其中每个站点E是p_i≥0.5物种的p_i之和（遵循Hawkins等与Van Sickle等的建议），O是那些物种的观测数。评估因此仅包括那些在近自然条件下更可能被观测到的物种。O/E-物种比率测量本地生物多样性变化，值从1.0下降表示增加的人为物种丧失。站点组间平均O/E-物种差异使用ANOVA与Tukey检验检验，与最少干扰站点的统计差异判断为指示人为影响的生物多样性变化。

区域生物多样性变化通过比较物种特定观测（F_o）与期望（F_e）频率评估。F_e代表近自然条件下物种的期望出现率，通过聚合站点特异性p_i估算为F_e=S_i/N，其中S_i是给定物种在采样站点上的p_i之和，N是采样站点数。每个压力组或生态状态等级内物种出现率的变化评估为F_o与F_e之间的差异。使用重复测量Anova检验站点组间绝对差异F_e–F_o均值的差异，随后LSD检验与Bonferroni校正p值进行成对差异。包括F_e≥0.2的物种在分析中以确保包含物种的高可预测性。遵循Hawkins与Yuan，计算F_o的95%置信限使用模拟存在/缺失数据。F_e≥0.2且F_o在置信限外的物种判断为从近自然参考条件当前出现率下降（F_o<>_e）或上升（F_o>F_e），因此指示人为影响的变化。最后，为检验四主压力组中F_o变化是否与物种胁迫耐受性差异相关，使用物种自生态特性或耐受性的通用值分配给每个物种具有F_e≥0.2且在至少一个站点组中出现频率显著多于或少于期望。使用硅藻偏好营养状态值、湖泊大型植物的Ellenberg氮磷指示值与大型无脊椎动物的MNWH污染耐受性评分系统物种分数。然后进行t检验确定出现频率显著多于期望的物种是否比出现频率显著少于期望的物种更耐受。所有统计分析使用R软件版本4.2.2进行。

3 Results

3.1 Model Performance

生态系统大小（与河流或湖泊大小相关的变量）、气候变量与集水区属性（如湖泊百分比）是解释组合自然变异的所选随机森林预测因子中的 among。预测模型通常精确且在独立验证站点表现良好（O/E均值=1.011，SD均值=0.179）。预测模型中验证站点O/E-物种得分的变异性低于所有分类群的相应零模型（SD平均差异=0.055）。模型通常产生无偏且精确的F_e估算，因为它们仅显著低估或高估验证站点中F_e≥0.2物种的1%–5%（1–4个物种）的频率。

3.2 Local Site-Level Biodiversity Changes in Streams

平均O/E-物种在压力组间显示显著变异对于两个分类群（F>17.403，p<0.001）。成对比较进一步显示平均O/E-物种在三个土地利用组河流中显著更低（平均差异>0.076，p<0.027）比最少干扰河流。平均O/E-物种在农业主导集水区河流中对于硅藻最低，在有多重压力河流中对于大型无脊椎动物最低，但这两组间差异对于两个分类群不显著。平均O/E-物种在农业河流中显著更低（平均差异=0.126，p<0.001）比林业河流对于硅藻，且在有多重压力河流中显著更低比林业河流对于大型无脊椎动物（平均差异>0.067，p<0.05）。

3.3 Local Site-Level Biodiversity Changes in Lakes

平均O/E-物种在压力组间显示显著变异对于所有分类群（F>2.998，p<0.0031）。平均O/E-物种对于湖泊硅藻与大型植物在农业主导集水区湖泊与有多重压力湖泊中显著更低比最少干扰集水区湖泊（平均差异>0.093，p>0.001）且对于大型无脊椎动物在有多重压力湖泊中显著更低比最少干扰集水区湖泊（平均差异=0.099，p=0.046）。林业主导集水区平均O/E-物种与最少干扰集水区无差异对于任何分类群。对于湖泊硅藻，平均O/E物种在农业集水区显著更低比林业集水区（平均差异>0.080，p<0.013）且对于湖泊大型植物在有多重压力集水区显著更低比林业集水区（平均差异=0.098，p=0.005）。

3.4 Regional Biodiversity Changes in Streams

总共45–47硅藻物种预测有F_e≥0.2在压力组河流中。平均绝对F_e–F_o在站点组间变异显著（F=24.360，p<0.001）且在三个土地利用组中更高比最少干扰条件组（LSD平均差异>0.023，p<0.013）。平均绝对F_e–F_o在农业河流中最高，随后有多重压力与林业河流。19（41%）物种在农业河流中出现率下降，10（21%）物种在林业河流中下降，12（26%）在有多重压力河流中下降，而仅1（2%）物种在最少干扰河流中下降。12（26%）物种在农业河流中出现率上升，9（19%）在林业河流中上升，11（24%）在有多重压力河流中上升，且7（15%）在最少干扰河流中上升。出现率下降的物种营养状态得分显著更低比出现率上升的物种。此外F_e>0.2物种，有28较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在至少一个土地利用组中F_o不同于F_e。

总共43–47大型无脊椎动物物种预测有F_e≥0.2在压力组河流中。平均绝对F_e–F_o在站点组间变异显著（F=20.616，p<0.001）且在三个土地利用组中更高比最少干扰条件组（LSD平均差异>0.051，p<0.001）。平均绝对F_e–F_o在有多重压力河流中最高，随后农业与林业河流。16（37%）物种在农业河流中出现率下降，28（60%）在林业河流中下降，30（65%）在有多重压力河流中下降，且8%在最少干扰河流中下降。7（16%）物种在农业河流中出现率上升，5（11%）在林业河流中上升，3（7%）在有多重压力河流中上升，而仅1（2%）在最少干扰河流中上升。出现率下降的物种MNWH得分显著更高比出现率上升的物种。此外F_e>0.2物种，有12较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在至少一个土地利用组中F_o不同于F_e。

3.5 Regional Biodiversity Changes in Lakes

总共59–61硅藻物种预测有F_e≥0.2在压力组湖泊中。平均绝对F_e–F_o在组间变异显著（F=38.589，p<0.001）且在三个土地利用组中更高比最少干扰条件组（LSD平均差异>0.042，p<0.001）。平均绝对F_e–F_o在农业湖泊中最高，随后有多重压力与林业湖泊，尽管农业湖泊与有多重压力湖泊间差异不显著。36（61%）湖泊硅藻物种在农业湖泊中出现率下降，17（29%）在林业湖泊中下降，27（44%）在有多重压力影响湖泊中下降，而12（20%）在最少干扰湖泊中下降。14（24%）、12（20%）与13（21%）物种在三个土地利用组中出现率上升，而仅2（3%）在最少干扰湖泊中上升。出现率下降的物种营养状态得分显著更低比出现率上升的物种。此外F_e>0.2物种，有24较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在至少一个土地利用组中F_o不同于F_e。

总共41–44大型植物物种预测有F_e≥0.2在压力组湖泊中。平均绝对F_e–F_o在组间变异显著（F=17.776，p<0.001）且在三个土地利用组中更高比最少干扰条件组（LSD平均差异>0.034，p<0.021）。平均绝对F_e–F_o在有多重压力湖泊中最高，随后农业与林业湖泊，尽管有多重压力湖泊与农业湖泊间差异不显著。16（39%）物种在农业湖泊中出现率下降，9（21%）在林业湖泊中下降，11（26%）在有多重压力影响湖泊中下降，而6物种在最少干扰湖泊中下降。12（29%）、11（26%）与11（26%）物种在三个受影响湖泊类别中出现率上升，而3在最少干扰湖泊中上升。出现率下降的大型植物物种Ellenberg氮得分显著更低比出现率上升的物种。此外F_e>0.2物种，有10较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在至少一个土地利用组中F_o不同于F_e。

总共44–47大型无脊椎动物物种预测有F_e≥0.2在压力组湖泊中。平均绝对F_e–F_o在组间变异显著（F=15.709，p<0.001）且在三个土地利用组中更高比最少干扰条件组（LSD平均差异>0.019，p<0.034）。平均绝对F_e–F_o在有多重压力湖泊中最高，随后农业与林业湖泊，尽管有多重压力湖泊与农业湖泊间差异不显著。16（36%）物种在农业湖泊中出现率下降，5（11%）在林业湖泊中下降，14（30%）在有多重压力影响湖泊中下降，而仅1物种（2%）在最少干扰湖泊中上升。4（9%）物种在农业湖泊中出现率上升且3在有多重压力湖泊中上升。出现率下降的大型无脊椎动物物种MNWH得分显著更高比出现率上升的物种。此外F_e>0.2物种，有10较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在至少一个土地利用组中F_o不同于F_e。

3.6 Utility of Ecological Quality Targets to Protect Biodiversity

对于河流硅藻，平均绝对F_e–F_o在状态等级间变异显著（F=7.576，p=0.001），但它在高与良好状态间无差异（LSD平均差异0.018，p=0.126）。6（13%）物种下降，且13（28%）物种在良好生态状态等级出现率上升。2（4%）与30（65%）物种下降且28（58%）与6（13%）物种在高与中等<>_e>0.2物种，有23较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在高或良好生态状态等级F_o不同于F_e。

对于大型无脊椎动物，平均绝对F_e–F_o在状态等级间变异显著（F=70.597，p<0.001），且它在良好状态中显著更低比高状态（LSD平均差异0.199，p<0.001）。超过一半物种（31, 66%）在良好生态状态出现率下降，而仅2物种出现率上升。9（19%）与36（78%）物种下降，且7（15%）与2（4%）物种在高与中等<>_e>0.2物种，有13较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在高或良好生态状态等级F_o不同于F_e。

对于湖泊硅藻，平均绝对F_e–F_o在状态等级间变异显著（F=34.371，p<0.001），但它在高与良好状态等级间无差异（LSD平均差异0.019，p=0.204）。24（39%）物种下降，且11（18%）物种在良好生态状态出现率上升。13（21%）与37（62%）物种下降且19（31%）与11（18%）物种在高与中等<>_e>0.2物种，有26较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在高或良好生态状态等级F_o不同于F_e。

对于湖泊大型植物，平均绝对F_e–F_o在状态等级间无显著变异（F=2.307，p=0.106）。12（28%）物种下降，且12物种在良好生态状态出现率上升。10（24%）与9（21%）物种下降，且6（14%）与5（12%）物种在高与中等<>_e>0.2物种，有8较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在高或良好生态状态等级F_o不同于F_e。

对于湖泊大型无脊椎动物，平均绝对F_e–F_o在状态等级间变异显著（F=16.003，p<0.001），但它在高与良好状态等级间无差异（LSD平均差异0.016，p=0.399）。10（22%）物种下降，且1物种（2%）在良好生态状态出现率上升。在高状态等级，无物种出现率下降，而12物种（27%）出现率上升。在中等<>_e>0.2物种，有6较少出现（0.1<>_e<0.2）物种在高或良好生态状态等级F_o不同于F_e。

4 Discussion

土地利用与其他人为活动已改变全球淡水生态系统及其生物多样性。土地利用的强烈影响在芬兰河流与湖泊群落中也明显。土地利用对所有检验的河流与湖泊生物类群生物多样性有负面影响。然而，土地利用类型间差异清晰，农业与压力组合通常对生物多样性有比林业更强的影响。本地组合变化与物种区域频率变化并行，硅藻、湖泊大型