气候变化驱动下美国佛罗里达三种海龟物种孵化期缩短指示长期雌性化趋势

《Global Change Biology》：Long-Term Incubation Duration Decline Indicates Climate-Change Driven Feminization of Three Sea Turtle Species in Florida, USA

本综述通过分析佛罗里达三种海龟（蠵龟、绿海龟、棱皮龟）超过11万窝卵的长期监测数据，首次提供了多物种尺度的经验证据，表明孵化期（Incubation Duration, ID）作为温度和初级性别比（Primary Sex Ratio, PSR）的替代指标显著缩短，揭示了气候变暖导致的种群雌性化（feminization）趋势。研究创新性地采用ID分布偏移的简易方法评估种群水平性别比变化，避免了模型估计的不确定性，并识别出存在季节性雄性产生避难所（male-producing refugia）及早期温度相关致死效应的空间变异，为海龟保护提供了可推广的监测策略。

　　

气候变化对温度依赖性性别决定物种的影响

气候变化正全球性地改变筑巢海滩的热环境，对海龟等温度依赖性性别决定（Temperature-Dependent Sex Determination, TSD）物种构成威胁。自1980年代以来，越来越多的研究通过建模方法预测雌性化趋势，但跨物种的种群尺度经验证据仍稀缺。本研究利用美国佛罗里达州三种海龟（蠵龟Caretta caretta、绿海龟Chelonia mydas、棱皮龟Dermochelys coriacea）遗传学上不同的管理单元（Management Units, MUs）数据，首次提供了大规模、多物种的长期孵化期（Incubation Duration, ID）变化证据，作为温度和初级性别比（Primary Sex Ratio, PSR）的替代指标。

研究方法与数据分析

研究区域覆盖佛罗里达海岸228个监测单元，数据收集时间为2001年至2022年。仅保留原位且未受干扰的窝卵进行分析，剔除异常值后，最终纳入27,957窝卵。采用贝叶斯广义线性模型（Bayesian Generalized Linear Models, BGLMs）检验ID和未孵化卵比例的时间趋势。ID的计算为首次发现窝卵与幼体首次出现的整数天数差。为评估当前雄性生产水平，将2016–2022年期间的窝卵根据ID值分为三组：A组（ID≤雌性专属孵化期Female-only Incubation Duration, FID，预期产生100%雌性）、B组（FIDPID，预期产生雄性偏倚性别比）。PID和FID值基于已有文献确定，如蠵龟PID为62天，FID为51天；绿海龟PID为60天，FID为52天；棱皮龟PID为66天，FID为62天。

孵化期缩短指示温度升高与性别比变化

结果显示，在22年研究期间，所有三种海龟的ID均呈现下降趋势，蠵龟四个MUs（CE、SE、SW、NW）的ID下降1.8–3.3天，绿海龟两个MUs（CE、SE）的ID下降2.3–5.0天，棱皮龟虽模型未检测到年份的显著效应，但最近5年期的ID比最初5年期显著缩短1.3天。ID缩短最直接的解释是孵化温度升高，因为温度是影响ID的主要因素。这一发现与全球海龟筑巢点气温升高的报告一致，并支持了气候变暖导致初级性别比雌性化加剧的假说。

胚胎死亡率与温度关联的早期迹象

通过未孵化卵比例评估胚胎死亡率或受精率下降的假设，发现蠵龟和绿海龟的东南MU（SE）未孵化卵比例呈上升趋势，且该区域预测的2022年ID值最低。ID与未孵化卵比例呈负相关（Kendall's Tau = -0.145, p<0.001），表明较高温度（较短ID）与较高死亡率相关。这可能是温度相关致死效应的早期信号，提示在佛罗里达最温暖的MU，温度可能已接近致死范围。

雄性生产不足的风险与适应性缓冲

尽管ID缩短指示雌性化加剧，但当前初级性别比是否危及未来成年雄性数量仍需谨慎评估。时间滞后效应（幼体到成熟需20–40年）和雄性繁殖行为（如多次交配、更高繁殖频率）可能缓冲雌性偏倚的影响。建模模拟表明，即使少数年份的较高雄性生产（如70%雌性:30%雄性）也能显著延迟种群崩溃。此外，遗传研究显示雌性可能与其他MUs的雄性交配，进一步缓解局部雄性短缺。棱皮龟的初级性别比相对更平衡，风险较低。

雄性生产的热点与季节性模式

空间分析显示，西北佛罗里达（NW）的蠵龟和绿海龟产生最高比例的雄性，但考虑窝卵数量后，中东部佛罗里达（CE）生产的雄性总数最多。季节性上，蠵龟和棱皮龟在筑巢季早期（如蠵龟在5月29日前）更可能产生雄性，而绿海龟在早期和晚期（如9月6日后）均有较高雄性生产。这些时期和区域是保护雄性生产的关键目标。

方法论启示与保护建议

本研究验证了孵化期作为种群级性别比监测工具的实用性。尽管ID与性别比的关系在中间值存在不确定性，但通过分类而非直接转换，提供了可靠的比较框架。建议全球海龟监测项目充分利用ID数据建立基线，跟踪气候变化影响。保护措施应扩展至官方筑巢季之外，以覆盖早期和晚期窝卵，并重点保护雄性生产海滩。

结论

本研究为气候变化驱动海龟雌性化提供了迄今最全面的经验证据，强调了基于ID的简易监测方法在评估气候影响中的价值。未来温度升高预计将加剧观察到的效应，持续的多物种、多区域监测对于制定适应性保护策略至关重要。