地中海岛屿赫曼陆龟黑化现象的色彩模式变异及其生态意义

《International Journal of Zoology》：Colour Pattern Variation and the Ecological Significance of Melanism in an Insular Mediterranean Population of Testudo hermanni

本文通过2016-2019年的野外调查与公民科学数据，量化分析了马略卡岛赫曼陆龟（Testudo hermanni）体色黑化现象的空间分布与季节性差异。研究发现高度黑化个体（>90%深色着色）集中分布于Llucmajor地区，且冬季黑化个体比例显著升高，支持"热黑化假说"（thermal melanism hypothesis）。研究还揭示该种群存在高发率（42.64%）的龟壳畸形现象，为岛屿爬行动物表型多样性、适应性进化及保护生物学提供了重要案例。

　　

引言

动物界广泛存在的色彩模式多态性具有重要生态与进化意义。针对地中海西部马略卡岛的赫曼陆龟种群，本研究重点探讨了黑化现象（melanism）的分布规律及其生态功能。作为变温动物，陆龟的体色变异不仅涉及伪装与通讯，更直接影响热调节效率——深色体表能增强太阳辐射吸收，这为验证热黑化假说提供了理想模型。

研究方法

研究区域覆盖马略卡岛全境（3640 km²），采用25 km²网格划分的通用横轴墨卡托（UTM）坐标系。2016-2019年间，通过野外捕获与公民科学平台Biodibal共获取1291例有效个体数据。利用ImageJ/Fiji软件量化背甲中央三块椎盾的深色着色百分比，将黑化程度分为4级：浅色（<50%）、中度（50%-75%与75%-90%）及重度（>90%）。针对黑化高发区Llucmajor（67公顷）开展重点研究，记录个体性别、甲长（Lc）、体重及体温（环境温度T_e、背甲温度T_c、体内温度T_i），并通过照片识别技术（APHIS软件）进行个体追踪。

结果分析

黑化模式的空间分布

全岛数据显示，59.33%个体属中度黑化（50%-75%），23.01%为浅色型，而重度黑化个体（>90%）仅集中分布于西南部5个网格内（Llucmajor辖区）。这种空间限制性分布暗示局部环境因子或遗传隔离的作用。

季节性动态与性别差异

Llucmajor种群中，重度黑化个体在冬季占比显著升高（31.03%），春秋季分别为21.03%与14.06%（卡方检验p=0.032）。性别间黑化程度也存在差异（p=0.037），雌性重度黑化比例（23.91%）高于雄性（17.86%），但未发现黑化程度与个体体型大小的关联。

形态异常与损伤

42.64%的个体存在龟壳畸形，包括额外椎板、颈盾缺失、尾盾分叉、喉板偏移及穹顶状背甲等（图4）。此外，3.88%个体带有捕食者或犬类造成的创伤，提示该种群面临多重生存压力。

讨论

黑化现象的生态适应性

冬季黑化个体活跃度增加的现象支持热黑化假说：深色体表可能提升低温条件下的热吸收效率，这与其他爬行动物研究中黑化个体的冷环境适应性一致。但本研究未直接检测到黑化程度与体温的显著关联，需进一步控制微环境变量验证。

种群特异性与保护启示

马略卡岛黑化种群的龟壳畸形率远高于大陆种群，可能源于遗传瓶颈、近亲繁殖或环境胁迫。虽然黑化潜在增强免疫抵抗（如黑色素的微生物封装功能）的假设尚未验证，但高畸形率已凸显岛屿种群的脆弱性。

结论

赫曼陆龟的黑化现象呈现明显的空间异质性与季节性波动，其生态意义可能涉及热调节优化、遗传漂变及局部适应。后续研究应结合基因组学与长期监测，揭示黑化变异的驱动机制及其对岛屿爬行动物种群可持续性的影响。