磷肥对甘薯产量的调控机制及土壤-根-叶系统养分动态互作研究

《Soil Science Society of America Journal》：Phosphorus fertilizer impacts on sweetpotato yield and nutrient dynamics in the soil, roots, and leaves

本综述系统分析了磷肥施用对甘薯（Ipomoea batatas）产量及土壤-植物系统养分动态的影响。通过三年田间试验证实，224 kg/ha的磷肥用量可显著提升土壤有效磷含量，优化养分交互作用（协同/拮抗），最终使商品薯产量达到11.2 Mg/ha。研究揭示了磷与钙（Ca）、镁（Mg）、钾（K）等元素的动态关联，为甘薯精准施肥与养分管理（CEC、OM）提供了理论依据。

　　

磷肥对甘薯产量及土壤-根-叶系统养分动态的影响

摘要

磷（P）作为影响土壤肥力和养分动态的常量营养元素，在植物生长中起着关键作用。本研究通过三年田间试验，系统评估了磷肥施用对甘薯产量及土壤、根系和叶片中养分动态的影响。结果表明，磷肥显著提高了土壤有效磷含量，并通过与其他养分的交互作用影响了养分的吸收、转运、同化及块根发育，最终调控产量。土壤、根系和叶片中的养分动态揭示了养分间的互补、协同和拮抗关系，这些相互作用在2022年至2024年间呈现年度变化。2024年，养分水平达到甘薯生产的最佳状态，表现为最高商品薯产量。US No. 1级块根对总商品产量的贡献显著高于canner和jumbo级。品种间在总商品产量上无显著差异。推荐在类似庞托托克（MS）的农业气候和土壤条件下，施用224 kg/ha的磷肥，可实现11.2 Mg/ha的平均商品薯产量。

引言

甘薯（Ipomoea batatas [L.] Lam）是一种重要的粮食安全作物，富含碳水化合物、纤维、必需维生素和矿物质。橙肉品种富含维生素A前体β-胡萝卜素，而紫肉品种则含有花青素。此外，甘薯还含有维生素C、铁（Fe）和锌（Zn），使其成为包括婴儿和营养不良人群在内的各年龄组的理想营养强化食品。Beauregard和Orleans是密西西比州主要的甘薯栽培品种。

磷在植物生长中扮演关键角色，激活光合作用并形成核酸（DNA和RNA）和三磷酸腺苷（ATP）等必需化合物。它还影响植物体内其他营养元素的浓度和相互作用。在甘薯中，磷通过促进块根中淀粉的积累来提高产量。然而，产量仅在一定施肥阈值内增加，过量磷会导致藤蔓过度生长而牺牲块根发育。典型的甘薯收获会从土壤中带走大量必需营养元素。甘薯作物每公顷从土壤中吸收约16.8 kg的磷。肥料类型和用量应根据土壤类型、农业气候条件和作物需求进行调整。定期土壤测试和平衡的养分管理有助于优化pH值和养分水平，提高甘薯产量。甘薯中的养分缺乏症状表现在叶子和块根上。叶部症状包括褪绿、节间短和生长受阻。根部症状包括块根细长、形状不佳、表皮革质和内部坏死。品种的养分需求因土壤、农业气候条件和管理措施而异，因此施肥策略应基于土壤测试结果。甘薯在主要分布于热带地区的微酸性土壤中产量较高。增加磷肥可促进光合产物向块根转运，促进块根膨大。磷肥效率并不总是随施用量增加而提高，因为植物可以从土壤和作物残体中获取溶解态磷。利用效率可以通过比较处理区和未处理区随时间的变化来估算，并使用一致的施肥量。

土壤养分模式受肥料投入、有机质（OM）分解、淋溶、植物吸收和养分相互作用的影响。碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷、钾（K）、钙（Ca）、硫（S）、镁（Mg）和铁等常量元素需要量大，而锰（Mn）、锌、钠（Na）、硼（B）、钴（Co）、铝（Al）和铜（Cu）等微量元素需要量少。为了植物的最佳生长和产量，养分必须以正确的化学形式和数量供植物利用。过量可能产生毒害，例如高铝水平会降低磷的有效性。磷以磷酸根离子（PO₄^3?）形式被吸收，并可能随时间推移与其他土壤成分反应（固定作用）转化为植物无法利用的形态。

为了提高甘薯产量和品质，了解养分的作用至关重要。氮通过促进叶绿素和蛋白质合成来支持叶和茎的生长。磷促进根、花和种子的发育，是DNA、RNA和ATP合成所必需的。它调节养分动态并影响其相互作用、吸收、转运和同化。磷与土壤和植物组织中的钙相互作用，并通过ATP代谢促进氮同化。磷缺乏会破坏养分平衡，尤其可能将叶片中的锰浓度升高至毒害水平。钾和磷促进光合产物向块根转运，促进块根发育。磷可能协同或拮抗锌、钠和硼等微量元素的吸收。例如，磷和锌都参与RNA合成，而锌缺乏会损害磷的吸收。钾对水分调节、增强渗透平衡和提高植物抗病性至关重要。钙激活酶，维持细胞壁完整性，并帮助养分运输。镁是酶的辅因子，也是叶绿素的主要成分，因此对光合作用至关重要。锌、钠和其他微量元素影响植物的抗逆性和活力。

本研究旨在评估增加磷肥施用对甘薯产量以及土壤、叶片和根系中养分动态随时间变化的影响。具体目标是确定甘薯有效且平衡的养分管理策略。研究结果将为甘薯种植者优化磷肥施用、提高产量和盈利能力提供实用指导。

材料与方法

试验设计

田间试验于2022年至2024年在单一地点进行，土壤为Falkner粉砂壤土（细粉质、硅质、热性湿淋溶老成土），以评估两个甘薯品种Beauregard B14（B14）和Orleans的表现。试验设计为随机区组设计，四次重复。每个小区包括两行，每行9.1米（30英尺）长，行距1.02米（40英寸），总小区面积为18.6平方米（0.002公顷）。甘薯苗按株距0.1米（12英寸）移栽。奇数小区分配给Orleans，偶数小区分配给B14，以保持一致。整个试验期间遵循甘薯生产的最佳农业实践。杀虫剂噻虫胺（Belay）和联苯菊酯在移栽前掺入垄中。除草剂氟哌嗪草胺（Valor EZ）在移栽前施用，异恶草酮（Command 3ME）在移栽后1天施用，S-异丙甲草胺（Dual Magnum）在移栽后14天喷施。未提供补充灌溉。

施肥处理

作为处理，将过磷酸钙（P₂O₅）肥料以45、90、135、179、224、269和314 kg/ha的磷（分别相当于40、80、120、160、200、240和280磅/英亩）施用于不同小区。此外，根据试验前土壤测试结果的建议，所有小区均施用56.04 kg/ha（50 lb/A）的氮和168.13 kg/ha（150 lb/A）的钾，以确保其浓度保持稳定。

采样

叶片样品在移栽后35天采集。收获的商品薯经过愈伤和储存。块根样品切片后在75°C的培养箱中干燥24小时。收获后采集土壤样品进行测试。具体田间活动日期见表1。

数据收集与分析

每日气象数据在试验点收集。叶片和块根组织分析以及土壤测试服务外包进行。总商品薯重量包括形状良好、无缺陷的块根。储藏根根据美国标准分级（George等人，2024）为US No. 1（直径≥4.5–7.6厘米，长度7.6–23厘米）、canner（直径2.5–4.5厘米，长度5–18厘米）和jumbo（直径≥7.6厘米）。将选定叶片和储藏根的组织养分分析数据、土壤测试结果与年度产量数据整合。对合并的数据集进行分析，以评估三个生长季节（2022、2023和2024）的品种表现和养分动态。使用Python进行数据整理、绘图和统计分析。

统计分析

缺失数据（2024年土壤氮、碳[C]和OM；2023和2024年块根氮）使用各变量可用数据的平均值进行仔细插补。这种方法确保了数据集“完整”，以进行稳健的统计分析。对产量、土壤、叶片和根系养分数据进行双向方差分析，随后进行Tukey HSD事后检验，以评估三个自变量（1）年份，（2）品种和（3）磷肥施用量的影响。仅报告和讨论统计显著性p ≤ 0.05的结果，以突出有意义的趋势和模式。使用Spearman相关分析来确定养分水平与产量之间的关联。仅报告和讨论强相关性（|r| > 0.5）。此外，进行了二次回归分析，并绘制回归曲线来模拟磷肥施用量与产量之间的关系。然后使用二次回归曲线估算实现最高平均商品薯重量所需的最佳磷肥用量。

结果

气象数据

为了更好地了解三年间土壤养分动态，在研究期间从庞托托克试验站收集了每日降水和温度数据，并总结在表2中。

产量分析

磷肥施用量在各年间保持一致。产量以Mg/ha的块根重量衡量。总商品薯重量呈正态分布，2022年（-0.01）和2024年（-0.1）有轻微负偏斜，2024年有小的正偏斜（0.27）。品种间产量差异仅在canner级块根中观察到，对总商品薯产量没有影响。因此，进一步分析结合了B14和Orleans的数据。

总商品薯重量从2022年到2024年增加，最高产量记录在2024年。2023年，与2022年相比，US No. 1和canner产量下降，而jumbo产量增加。较高的jumbo产量表明2023年的环境和土壤条件有利于块根膨大。值得注意的是，2023年的jumbo产量超过了canner产量，并且在某些情况下超过了US No. 1产量。US No. 1产量在2023年下降后，于2024年急剧增加。Canner产量从2022年到2023年保持相对稳定，然后在2024年略有增加。Jumbo产量在2023年达到峰值后，于2024年下降。尽管各个甘薯等级的产量存在这些波动，但总商品薯重量从2022年到2024年总体呈现上升趋势。平均而言，US No. 1产量是jumbo产量的3.5倍，是canner产量的两倍（图1）。

磷肥施用量显著影响总商品薯重量。Tukey HSD检验显示，未处理小区与施用224 kg/ha磷肥的处理小区之间，总商品薯重量存在显著差异。这一发现得到了二次回归模型的进一步支持。

二次回归模型评估了磷肥对甘薯平均商品薯重量的影响，并说明83.3%（R2 = 0.83）的产量变异可归因于磷肥投入的影响。根据该模型，产量随磷肥用量增加而增加，直至最佳用量224.2 kg/ha，此时预测最大产量为11.2 Mg/ha。超过此最佳值后，由于收益递减或过量磷导致的养分失衡，产量开始下降。该模型预测不施磷时的产量为9.2 Mg/ha。二次回归分析结合了三个生长季节（2022-2024）收集的平均总商品薯重量数据，并包括了Orleans和B14两个品种（图2）。

相关性分析

产量组分相关性

Jumbo块根与所有年份的总商品产量呈正相关，其中2023年的关联最强（ρ = 0.71），表明该年的条件有利于较大块根的发育。US No.1级块根受到消费者和加工商的重视。US No.1与总商品薯重量之间的强正相关，特别是在2022年（ρ = 0.85）和2024年（ρ = 0.79），强调了它们对B14和Orleans总体生产力的重要贡献（图3-图5）。

土壤养分与产量相关性

在养分对之间观察到强正相关，例如N × C、N × OM、Ca × Mg、Ca × CEC（阳离子交换量）、Mg × CEC和C × OM，表明养分间紧密的相互依赖关系。2022年和2023年氮、碳和OM的强相关性反映了活跃的OM分解和养分循环。CEC与钙和镁保持极强的正相关，强调了这些阳离子对于养分保持和土壤肥力的重要性（图3）。

钙和镁的相关性在各年间从ρ = 0.68增加到ρ = 0.84，表明其相互依赖关系、土壤条件的改善和养分平衡，从而促进了生产力（图3）。

pH × H⁺（氢离子）、K × H⁺和Ca²⁺ × H⁺之间的负相关反映了阳离子交换过程，其中K⁺和Ca²⁺等碱性阳离子置换H⁺，提高pH值，而过量H⁺则降低pH值并增加酸度。氢离子和pH值如预期所示持续呈现强负相关。它们的相关性随时间减弱，意味着pH缓冲能力改善，这从2022年到2024年总商品薯产量的增加得到证明（图3）。

根系养分与产量相关性

钙和镁在根系中与在土壤中一样，各年间保持持续强相关，表明存在共同的吸收机制。钙和镁与其他养分的强相关性表明养分动态的演变，与产量的积极变化相一致（图4）。

在几个养分对中观察到强正相关，包括N × K、N × Mg、Ca × Mg、Ca × Mn、Mn × Mg和Mg × S，表明根系中的功能相互依赖或互补作用。钾等常量元素与硫和硼等微量元素之间的强相关性表明微量元素动态的变化，例如它们在植物中需求增加或共积累。这些养分支持根系发育、结构完整性和抗逆性（图4）。

叶片养分与产量相关性

与土壤和根系中类似，叶片中钙和镁的相关性非常强（2024年ρ = 0.95）。叶片中的养分相互作用比土壤和根系中更为复杂。养分之间的强正相关，包括P × N、Ca × Mg、Ca × Mn、Mg × Mn、S × Mn、S × Co、Co × Zn和Fe × Al，表明由于相似的转运机制、植物组织中的共积累或这些养分在叶片中的互补功能而存在协同吸收（图5）。

显著的负相关存在于N × Fe、N × Co和N × Al（尤其在2023年）以及P × Co、Ca × Fe、Ca × Al、Mg × Fe和Mg × Al（尤其在2024年）之间，表明植物组织中存在拮抗相互作用（图5）。

养分动态

土壤养分动态

磷肥施用每年都增加了土壤P、Ca和pH水平。氮在2022年和2023年保持稳定。虽然CEC随着磷肥增加略有增加，但OM、C和K水平在各年间下降。Zn、Ca、P、pH、Mg、K和CEC的年际变化明显。P、Zn、Ca、Na、K、Mg和CEC的水平在2022年和2023年较高，但在2024年下降。氢离子增加，表明从2022年到2024年土壤酸度上升。这些趋势表明2024年土壤肥力和养分保持能力下降（图6）。

根系养分动态

两个品种的磷和硼水平不同（数据未显示），表明养分在库组织中的同化和储存具有基因型依赖性。储藏根中的钾和硫浓度从2022年到2024年逐渐下降，可能是由于吸收和同化增加，因为甘薯块根发育需要相对大量的钾，而钾与硫有强关联。根系中钾和硫含量随着磷肥增加而下降，尤其是在2024年，表明磷促进了它们的同化。根系P水平随着磷肥增加在各年间增加（图7）。

叶片养分动态

增加磷肥提高了叶片中的磷含量，如同在根系中一样，证实了磷肥增加了其在植物组织中的积累。相反，叶片中的钴水平随着磷肥增加而下降，证实了由它们强负相关性所证明的拮抗作用。从2022年到2024年，叶片中Mg、Ca和B的浓度增加，而Zn和P下降。叶片S、K、Na、Fe、Mn、Co和Al的水平在2023年增加，但在2024年下降（图8）。叶片中养分浓度的这些趋势反映了土壤养分有效性、植物吸收和同化之间的相互作用。

讨论

最佳磷肥用量是多少？

每年施用磷肥可能有助于优化土壤肥力和养分平衡，从而提高了从2022年到2024年的甘薯生产力（Kareem, 2013; Uchida, 2000）。Falkner粉砂壤土表层0-15厘米易于破碎，pH值低（California Soil Resource Lab, 2013），这可能通过增强土壤中磷的固定作用来降低磷的有效性，从而限制作物生产力。试验期间土壤pH平均值在2022年为5.7，2023年为5.5，2024年为5.6，表明试验期间土壤条件为持续微酸性。

产量是品种产量潜力、土壤健康、耕作实践和当地农业气候条件的函数。我们记录的最高产量在2024年，当时土壤肥力下降，酸度增加，这证实了甘薯在肥力较低、微酸性的土壤中产量更高（Clark等人, 2013; Dumbuya等人, 2016; Lemma等人, 2023; Reijneveld等人, 2014; Syers等人, 2008; Were等人, 2003）。

年份间的产量变异凸显了温度和降雨模式等残留因素对甘薯生产力的强烈影响（Clark等人, 2013; Liu等人, 2022; Mississippi State University Extension, 2025; Syers等人, 2008）。移栽后两周的低降雨和高温，如2022年所经历的情况，会阻碍植株的正常建立，从而对生产力产生负面影响（Marschner & Marschner, 2012; Mississippi State University Extension, 2025; Rietra等人, 2017; Syers等人, 2008）。高温和适度降水会促进微生物活动和OM分解，增强养分循环和有效性。这优化了CEC，导致平衡的养分流动性和保持（Marschner & Marschner, 2012; Syers等人, 2008）。

巴西的一项类似研究发现，当磷肥施用量为191 kg/ha时，Beauregard的产量最高，为16.8 Mg/ha（Cruz等人, 2016）。观察到的品种间产量差异仅限于canner级块根；因此，在决定磷肥用量时，品种差异不应是主要因素（Lemma等人, 2023; Were等人, 2003）。施用224 kg/ha的磷肥可获得11.2 Mg/ha的最佳平均总商品薯重量，这一点经Tukey HSD检验和二次回归模型证实。因此，应推荐在农业气候和土壤条件类似于密西西比州庞托托克的种植者使用此用量（California Soil Resource Lab, 2013; Clark等人, 2013; Lemma等人, 2023; Onwueme & Charles, 1994; Were等人, 2003）。

养分动态如何影响产量？

土壤养分动态在决定植物吸收、转运和同化的养分有效性方面起着关键作用（Darko等人, 2020; Marschner & Marschner, 2012; Rietra等人, 2017; Uchida, 2000）。这些动态是由养分间的相互作用形成的，这些相互作用可以是协同的、加性的或拮抗的（Aulakh & Malhi, 2005; Rietra等人, 2017）。

2024年，CEC、Ca、K和Mg水平降低导致土壤肥力下降。同时，土壤pH缓冲有助于优化养分平衡，并改善了与前两年相比的甘薯生产力（Marschner & Marschner, 2012; Reijneveld等人, 2014; Were等人, 2003）。植物组织中磷的积累随着磷肥用量的增加而增加。然而，这也影响了其他养分的吸收，有时是负面影响。例如，叶片Co水平随着P增加而下降，可能是由于拮抗相互作用、不溶性化合物的形成或养分转运和同化过程中的稀释效应（Cruz等人, 2016; Hassan等人, 2005; Marschner & Marschner, 2012; Rietra等人, 2017）。

根系中K和S含量的下降可能归因于它们向地上部转运的增加或与土壤中丰富的Ca和Mg等其他养分的竞争。钾对甘薯块根发育至关重要，与硫呈强正相关，表明其互补作用。然而，根系S与商品薯重量呈负相关，表明过量的S可能由于养分失衡或拮抗作用而降低产量（Clark等人, 2013; Lemma等人, 2023; Marschner & Marschner, 2012; Rietra等人, 2017）。

较高水平的土壤碳和OM促进了较大块根的发育，并有助于增加商品薯产量（Lemma等人, 2023; Rietra等人, 2017）。N、C和OM之间的强正相关性强调了OM分解在增强养分有效性方面的重要性。此外，CEC、Ca和Mg之间的正相关关系强调了它们在改善养分保持和整体土壤肥力方面的作用（Aulakh & Malhi, 2005; Marschner & Marschner, 2012; Reijneveld等人, 2014; Rietra等人, 2017）。

植物组织中的养分相关性表明植物生理过程中的互补功能或协同作用。在叶片中，例子包括S × Mn在光合作用中的功能，Ca × Mn在结构发育中的功能，以及Fe × Al在酶激活中的功能（Aulakh & Malhi, 2005; Rietra等人, 2017; Uchida, 2000）。在根系中，B与K、S、Mn和Fe相互作用，表明其在协调微量元素吸收和根系生理中的作用。Ca、Mg和Mn之间的相互作用反映了支持结构完整性和抗逆性的协同效应（Lemma等人, 2023; Marschner & Marschner, 2012; Rietra等人, 2017; Uchida, 2000）。

结论

极端的养分缺乏或过量会显著损害甘薯生长并降低产量。虽然甘薯对肥力较低、微酸性的土壤相对耐受，但适当的施肥可显著提高生产力。这项为期三年（2022-2024）的研究确定，224 kg/ha的磷肥用量可使甘薯商品薯产量达到最高11.2 Mg/ha。它还揭示了土壤和植物组织中养分动态如何影响甘薯产量构成因素。进一步研究单个养分在甘薯中的生理作用及其在土壤和植物组织中的相互作用对于完善甘薯肥料推荐至关重要。考虑到在块根发育过程中影响养分吸收、同化和向库组织转运的复杂且常常令人困惑的因素，这一点尤为重要。通过利用这些知识，可以优化施肥策略，以增强养分的协同相互作用，同时尽量减少拮抗效应。这可能包括调整施肥时间以提高养分利用效率并提升甘薯生产力。

作者贡献

Francis W. Kiemo：形式分析；软件；验证；可视化；撰写初稿；撰写审阅和编辑。Varsha Singh：撰写审阅和编辑。Callie J. Morris：数据管理；调查；方法论。Mark Hall：数据管理；形式分析；调查；方法论。Mark W. Shankle：概念化；资金获取；方法论；项目管理；资源；监督。Lorin M. Harvey：概念化；资金获取；调查；方法论；项目管理；资源；监督；验证；撰写审阅和编辑。

致谢

我们感谢庞托托克 Ridge-Flatwoods 分支实验站的支持人员 Trevor Garret、Lane Jaggers 和 Jackie Biffle 在实施田间试验和采集样品方面提供的协助。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。