希腊塞萨洛尼基Megalo Emvolon地区早上新世巨蜥（有鳞目，巨蜥科）新化石材料的发现及其对欧洲巨蜥演化与古气候的启示

《The Anatomical Record》：Early Pliocene Varanus (Squamata, Varanidae) remains from Megalo Emvolon, Thessaloniki, Greece

本文报道了希腊北部Megalo Emvolon地区新发现的上新世早期（MN 15，约4.2–3.2 Ma）巨蜥（Varanus）颅骨与颅后骨骼化石。研究通过详细的形态学比较，将这批可能属于同一个体的化石材料归入Varanus cf. marathonensis，并指出其与中欧早中新世Varanus mokrensis的关键鉴别特征（如后眶额骨鳞骨与顶骨突之间的宽角）。化石形态更接近现生澳大拉西亚类群（如Varanus flavescens），支持其可能源自亚洲谱系。若确与V. marathonensis同种，则此地层可能代表了该物种在欧洲最晚的可靠记录，展现了其对环境变化的适应力，并为研究上新世希腊北部温暖湿润的古气候及巨蜥在Plio-Pleistocene时期的体型缩小趋势提供了重要证据。

　　

引言

巨蜥属（Varanus）是现代蜥蜴中研究最为深入的属之一，包含超过85个现生种，广泛分布于非洲、南亚和澳大利亚。它们的身体结构自新生代早期以来似乎没有发生剧烈变化。巨蜥科在欧洲最早出现于始新世早期，以北美属Saniwa为代表，但该属在始新世期间已从欧洲大陆灭绝。自中新世以来，巨蜥属是欧洲该科唯一被记录的属。欧洲最早的巨蜥属记录来自西班牙巴塞罗那附近的Can Mas, El Papiol遗址，年代约为17 Ma。关于巨蜥属最初是从非洲还是亚洲迁移到欧洲仍存在争议，而墨西拿盐度危机期间的二次扩散也不能排除。

希腊的爬行动物化石点众多且分布广泛，但目前仅局限于新近纪和第四纪。从中新世到更新世的爬行动物地点在希腊大陆和岛屿上都有发现，产生了有鳞类、鳄类、龟类或以上所有类群的遗骸。特别是，该国多个地点发现了重要的有鳞类化石，位于阿提卡、埃维亚、克里特岛和希腊北部。希腊的巨蜥遗骸已知来自雅典附近Pikermi（MN 12）的上中新世地点、塞萨洛尼基附近Ravin de la Pluie（MN 10）的地点、哈尔基迪基的Kryopigi、时代为中新世末期的Maramena（MN13/14）地点、Spilia 4（MN 15）的下上新世地点以及雅典附近Tourkobounia 5的中更新世地点。

本研究的巨蜥材料来自Megalo Emvolon，这是希腊北部塞萨洛尼基附近Thermaikos海湾东岸一个丰富的化石产地，年代为下上新世。在Megalo Emvolon进行的标本采集和适当挖掘已持续数十年，发现了大量大型和小型哺乳动物、爬行动物和鸟类。该地点的爬行动物化石迄今包括巨型蝰蛇Laophis crotaloides、现生小型龟Testudo graeca和巨型龟Titanochelon cf. bacharidisi。

材料与方法

Megalo Emvolon位于塞萨洛尼基附近Aggelochori的沿海斜坡上。从地质学角度来看，该地区位于Thermaikos-Axios盆地中心，填充了新近纪-第四纪沉积物。Megalo Emvolon的化石堆积形成小规模口袋状分布，分布在多个地层水平。本研究中的材料来自一个新的化石点，命名为Megalo Emvolon-4（MVL）。根据哺乳动物生物年代学证据，Megalo Emvolon动物群被认为是晚上新世（MN 15）年代，大约在4.2至3.2 Ma之间。

MVL的巨蜥材料包括28件颅骨和颅后骨骼标本，收集于2010年至2017年之间。大多数标本完整且保存良好。所有标本都保存在塞萨洛尼基亚里士多德大学地质学-古生物学-古人类学博物馆（LGPUT，MVL收藏）。颅骨材料包括一块顶骨、一块额骨、一块后眶额骨、一块方骨、一块外枕骨、一块齿骨、两块上颌骨碎片和两颗孤立牙齿。颅后元素主要包括椎骨，对应于椎柱的几个部分，包括前荐椎和尾椎，以及肋骨碎片。

通过摄影测量法获得了主要标本的3D模型。所选标本的3D模型文件可在Morphosource公共在线存储库中获取。颅骨和颅后骨骼的术语遵循先前研究，测量基于既定方法。比较对象包括来自亚洲和非洲的现生巨蜥物种以及已灭绝的欧洲物种。

系统古生物学

来自Megalo Emvolon-4的化石材料可以归入巨蜥科和巨蜥属，依据是其一般形态学特征，特别是：X形的顶骨，具有长的颞上突，以及位于顶骨板约三分之一处的顶骨孔；L形的额骨，其外侧和内侧边缘大致平行，中部有一个突出的外侧壁；具有四个突起的后眶额骨，在顶骨突和额骨突之间，以及在顶骨突和鳞骨突之间形成宽角；相对高、几乎笔直的齿骨，牙齿呈刃状（其前和/或后缘有锯齿），向后弯曲，内外侧压缩；牙齿上存在皱齿质；前荐椎和尾椎的关节窝和关节髁显著背腹压缩，关节窝向前腹侧倾斜。此外，Megalo Emvolon-4的所有椎骨都显示出巨蜥属的一些典型特征，例如存在明显的髁前收缩；关节窝面向腹侧；向前倾斜的神经弓，具有明显的前部（盖部）并伴有条纹；缺乏假关节突和假关节窝；以及尾椎缺乏自切面。

基于现有证据，研究人员将Megalo Emvolon-4的标本归为Varanus cf. marathonensis（与马拉松巨蜥相似种）。

描述与比较

研究对化石材料进行了详细的形态描述，包括顶骨、额骨、后眶额骨、上颌骨、齿骨、孤立牙齿、方骨、脑颅碎片、前荐椎和尾椎。

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  顶骨（MVL-1）： 保存完好，仅缺少左侧颞上突。它是一块大多平坦、四边形的X形骨，中部收缩，前缘略呈曲线，通过此处与额骨关节。顶骨孔中等大小，位于顶骨板前三分之一处。腹面观，后部的深凹（顶骨凹）用于容纳上枕骨的最上端突起。
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  额骨（MVL-2）： 几乎完全保存，仅缺少与鼻骨关节的叶片的最前端。它是一块细长的L形骨，后部最宽，与顶骨MVL-1完美关节。背侧观，骨骼大多平坦，有浅坑和低丘装饰。鼻叶缺刻位于额骨前部的中宽处。
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  后眶额骨（MVL-3）： 部分保存。其额骨突、前外侧突和鳞骨突在基部断裂。只有顶骨突完全保存。该骨与顶骨MVL-1完美关节。背侧观，鳞骨突轻微向外侧倾斜。额骨突和顶骨突之间形成一个宽角，顶骨突和鳞骨突之间也形成一个宽角。这一特征是与早中新世中欧的Varanus mokrensis区分的关键，后者这两个突之间的角度非常尖锐。
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  上颌骨（MVL-5, MVL-6）： 两块碎片化的上颌骨，各保留一颗牙齿。保存的牙齿是刃状、非锯齿状（宏观上），并向后弯曲。牙齿的唇面和舌面都有纵向条纹。
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  齿骨（MVL-4）： 相对较高，几乎笔直，缺少最前端和后端。保留了九个明显的、相对紧密排列的牙齿位置，但只有四颗牙齿部分保存。保存下来的牙齿显得内外侧压缩，其尖端向远侧弯曲。牙齿是次端生齿。齿基宽大，并有显著的皱齿质。
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  孤立牙齿（MVL-7, MVL-8）： 两颗孤立牙齿，形态与上颌骨和齿骨上保存的牙齿一致，即次端生齿、锥形、刃状。它们内外侧压缩并向后倾斜。显示出清晰的纵向条纹。在显微镜下可以看到刃缘上有轻微的锯齿。齿基部的皱齿质结构清晰可见。
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  方骨（MVL-9）： 保存非常完好，仅缺少头髁凹的背侧尖端以及髁的一小部分。该骨基部较宽，侧视和内侧视强烈凹陷。
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  脑颅（MVL-13）： 仅保存了脑颅后部的一小部分：部分枕髁、外枕骨的外枕骨板以及基枕骨的一块碎片。
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  椎骨： 描述了若干前荐椎和尾椎。前荐椎是前凹型，神经弓向前倾斜，具有明显的髁前收缩。尾椎也呈前凹型，缺乏自切面的迹象。根据其整体形态和长度，特别是用于人字骨（脉弧）的强壮基座和关节突的角度，这些尾椎被认为属于尾椎系列的前部或前中部。

与欧洲已灭绝物种（Varanus marathonensis 和 Varanus mokrensis）以及亚洲和非洲的现生类群进行了详细的比较。MVL标本的颅骨形态，特别是后眶额骨上顶骨突和鳞骨突之间的宽角（与V. mokrensis的锐角形成对比），以及顶骨和额骨的一般形状，与V. marathonensis来自希腊和西班牙的样本一致。与现生类群相比，Megalo Emvolon-4类群的颅骨形态更接近亚洲现生种Varanus flavescens，而非非洲类群。

讨论与结论

欧洲巨蜥化石记录大部分由孤立的椎骨组成，这些骨骼缺乏可以进行物种级鉴定的诊断特征。此外，现生巨蜥在其颅骨、牙齿和椎骨形态上表现出一定程度的差异和变异。Megalo Emvolon-4新希腊化石椎骨的大小表明这是一种大型巨蜥，并且所有骨骼元素（大小等级相似）在MVL中仅出现一次，这表明MVL样本很可能代表一个个体。

遗憾的是，Varanus marathonensis的大多数颅骨诊断特征在MVL材料中缺失，因为上颌骨和脑颅相当破碎，而前额骨和前耳骨则缺失。然而，MVL巨蜥在顶骨和后眶额骨形态方面与来自希腊和西班牙的V. marathonensis相符。MVL牙齿上存在锯齿是一个值得注意的特征。牙齿锯齿在已灭绝的巨蜥中很少被记录，并且被认为在物种水平上不具有诊断意义。在V. marathonensis中，关于锯齿的报道不一。MVL标本的锯齿可能与较大的个体体型有关，就像现生代表中那样。基于现有证据，研究人员将Megalo Emvolon-4样本归为Varanus cf. marathonensis。

巨蜥属在早中新世几乎突然且广泛地出现在欧洲（西班牙、捷克共和国、法国、瑞士），随后在中新世中晚期迅速扩展到中欧和南欧大部分地区，这表明环境条件必然有利于该属的繁盛。然而，从晚中新世开始，该属似乎主要（尽管不是 exclusively）局限于南部纬度地区，表明随着气候变化，巨蜥逐渐减少。欧洲巨蜥的上新世记录仅来自匈牙利、乌克兰、西班牙、法国和希腊的少数地点。随后，欧洲巨蜥的最晚出现记录于希腊雅典附近Tourkobounia 5的中更新世，有限的颅骨和牙齿材料被归为Varanus sp.。有趣的是，基于其上颌骨形态，这最后的欧洲巨蜥被认为与新近纪的V. marathonensis关系更近，而非现生巨蜥。因此，当前从Megalo Emvolon-4早上新世地层中鉴定出的与V. marathonensis同种（或至少非常相近）的类型，填补了该谱系在新近纪广泛分布与其可能在中更新世希腊最晚出现之间的空白。

来自Megalo Emvolon-4的Varanus cf. marathonensis体型明显较大，远大于Tourkobounia 5的更新世巨蜥。考虑到后者的巨蜥化石很可能不属于幼年个体（从发现的上颌骨和齿骨上较大的颏孔可以推断），从上新世到更新世，巴尔干地区巨蜥属可能存在体型减小的趋势，这与持续变冷的气候相符。无论如何，来自Megalo Emvolon-4的大型Varanus cf. marathonensis（年代在4.2至3.2 Ma之间）表明，即使在早上新世，南欧的气候条件也足够适宜，使此类蜥蜴能够达到相对较大的体型。有趣的是，Megalo Emvolon地点还拥有另外两种大型到特大型的爬行类动物：巨型龟Titanochelon cf. bacharidisi 以及有史以来已知最大的蝰蛇Laophis crotaloides。

广泛分布的Varanus marathonensis（中新世中期至早上新世）显然与来自捷克共和国的V. mokrensis（早中新世）属于不同的谱系，这表明巨蜥属在新近纪期间可能有不止一次扩散事件进入欧洲。Megalo Emvolon-4的Varanus cf. marathonensis的颅骨特征表明其与亚洲类群的关系比与非洲类群更密切。无论如何，由于缺乏足够的化石材料，或其保存状态零碎，仍有几个特征有待深入研究。巨蜥属的起源长期以来一直存在争议，该属被认为可能起源于亚洲或非洲。系统发育分析支持亚洲起源，并将Varanus marathonensis与印度-亚洲支系联系起来。无疑需要更完整的材料，理想情况下来自欧洲早新近纪，以及来自迄今采样不足或研究较少的