植物丰富度与群落历史共同调控植物-草食动物互作：营养与防御性状的介导作用

《Functional Ecology》：Plant–herbivore interactions depend on plant richness, plant and soil history

本研究通过中宇宙实验揭示植物丰富度、植物和土壤历史对植物-草食动物互作的调控机制。发现植物营养性状（氮浓度、氨基酸）直接促进草食动物性能，而化学防御物质（aucubin）呈现反常增益效应。植物历史通过降低营养品质间接抑制草食动物，土壤历史则通过提升营养品质产生正向效应。草食取食诱导植物化学防御物质提升30%，且历史背景显著改变植物防御策略可塑性。

　　

3.1 植物性状在主成分轴上的映射

通过主成分分析将10种植物性状归纳为三个功能轴：营养轴（解释方差29.1%）、化学防御轴（21.7%）和物理防御轴（12.3%）。营养轴与低LDMC（leaf dry matter content）、低C:N比、高氮浓度和高氨基酸浓度正相关；化学防御轴与aucubin、catalpol和verbascoside浓度正相关；物理防御轴则与叶片韧性、厚度和毛状体密度密切关联。这种维度简化揭示了植物性状间的协同变化模式。

3.2 植物性状、丰富度及历史对草食动物性能的影响

草食动物性能表现出显著的时间动态和情境依赖性。首次试验中，草食动物在六物种群落的体重增益仅为单作系统的一半，表明植物丰富度对草食动物的抑制作用。土壤历史呈现正向效应——具有历史土壤的植物使草食动物获得更大体重增益。二次试验中丰富度效应消失，但植物历史显示出正向直接效应：具有历史背景的植物虽降低营养品质（氮浓度降低、C:N比升高），却意外促进草食动物性能，暗示未测量性状（如根系构型或叶片大小）的关键作用。

营养性状是驱动草食动物性能的核心因素。高营养品质（低LDMC、低C:N比、高氮和氨基酸浓度）显著提升草食动物转化效率（mass_gained mass_consumed^-1），使体重增益提高30%以上。值得注意的是，传统防御物质呈现非典型效应：aucubin浓度与转化效率正相关，化学防御轴和物理防御轴多数指标未显示抑制作用。这种反常现象可能与剂量依赖性效应或特化昆虫的适应性有关。

3.3 草食取食对植物的影响及其与丰富度、历史的交互作用

草食取食诱导植物发生多维响应。化学防御化合物全面上调——aucubin、catalpol和verbascoside浓度提升达30%，表明强烈的诱导防御反应。物理防御性状响应则呈现历史依赖性：无植物历史的群落中，取食导致叶片厚度和韧性增加；而有历史背景的群落反而降低物理防御投资，显示进化历史塑造了不同的防御策略。

植物丰富度显著调节草食损伤的后果。单作系统中草食导致株高降低1cm，而多物种系统反而增加1cm，表明多样性缓冲了取食的负面影响。这种缓冲效应可能与资源互补性、促进性相互作用或土壤群落韧性有关。

历史背景深刻影响植物的可塑性响应。无植物历史群落中，草食后氮浓度提升、C:N比降低，营养品质反而改善；而有历史背景的植物维持稳定的营养品质但降低物理防御。这种分化表明长期生态过程塑造了植物的防御投资策略——历史群落可能转向耐受策略（快速恢复）或间接防御（天敌吸引），而非直接防御投资。

4.1 植物丰富度与群落历史改变植物对草食动物的效应

植物丰富度效应的时间变异揭示了生态动态的复杂性。首次试验中的负效应可能源于植物发育阶段差异——丰富群落中更强的竞争导致遮荫增加，改变LDMC等性状表达。尽管资源限制通常引发生长-防御权衡，但高丰富度群落中植物同时表现出更高的开花数、更低C:N比和更高catalpol浓度，表明多样性能协同提升繁殖输出和防御能力。

土壤历史的促进效应完全由营养性状介导。历史土壤可能通过改变地下食物网（如菌根真菌互作）或养分循环过程影响氮素有效性，进而上行调控草食动物性能。植物与土壤历史的交互效应突出表明：多重性状介导途径共同塑造草食动物性能，且这些途径可能存在拮抗作用。

4.2 草食动物对植物的效应随丰富度与历史背景变化

化学防御化合物的普遍诱导证实了植物的高度敏感性。aucubin和catalpol在取食后数小时内即可诱导并维持数周，这种快速反应能力可能解释两次试验结果的差异。历史背景显著调节防御可塑性：无历史群落通过增加营养品质和物理防御响应取食，可能导致正反馈循环（吸引更多草食动物）；而有历史群落减少物理投资，显示更成本优化的防御策略。

5 结论

本研究通过整合植物丰富度、群落历史和土壤历史的多维度调控，揭示了植物-草食动物互作的双向反馈机制。营养性状是介导草食动物性能的核心要素，而化学防御物质表现出非单调效应。历史背景不仅影响基础性状值，更深刻改变植物应对胁迫的可塑性策略。这些发现强调长期生态过程对种间互作的重要调控作用，为理解生态系统功能、物种共存和协同进化提供了新视角。