土壤细菌门水平相对丰度作为群落尺度微生物生长速率的强预测指标

《Environmental Microbiome》：Relative abundances of bacterial phyla are strong indicators of community-scale microbial growth rates in soil

本研究针对微生物分类信息能否有效推断功能性状的争议，整合基因组、宏基因组、扩增子测序和稳定同位素示踪(SIP)技术，系统探究了土壤细菌生长性状从个体到群落的尺度推演规律。研究发现变形菌门(Proteobacteria)相对丰度可解释高达60%的群落水平生长速率变异，验证了高阶分类单元在群落尺度作为微生物生长指标的有效性，为土壤微生物功能预测提供了重要理论依据。

　　

在微生物生态学研究飞速发展的今天，我们虽然能够通过高通量测序技术详细描绘微生物群落的 taxonomic composition（分类组成），但一直存在一个核心争议：微生物的分类信息能否可靠推断其生态功能？特别是在生长速率这一关键 life history trait（生活史性状）的预测上，学术界分化明显。一方认为，由于 horizontal gene transfer（水平基因转移）和较差的 phylogenetic conservation of traits（性状系统发育保守性），从分类学推断功能的路走不通；另一方则开发了大量工具，致力于将微生物 taxonomy/phylogeny（分类学/系统发育）转化为功能预测。这种争议使得研究人员在利用海量微生物组数据推断生态系统功能时缺乏明确指导。

生长速率作为微生物的核心功能性状，与有机质分解、养分周转和土壤碳(C)储存等关键生态系统过程密切相关。虽然近年来出现了估算微生物生长速率的高分辨率方法，如基于(meta)genomic（（宏）基因组）的方法和 stable isotope probing(SIP)（稳定同位素探针）技术，但这些方法操作复杂、成本高昂，难以大规模应用。因此，能否从简单易得的群落 taxonomic composition（分类组成）中可靠地指示微生物生长，成为一个极具现实意义的问题。

在此背景下，由Ernest D. Osburn领衔的研究团队在《Environmental Microbiome》上发表了他们的最新研究成果。他们巧妙地整合了 genomic（基因组）、metagenomic（宏基因组）、amplicon sequencing（扩增子测序）和 experimental SIP data（实验性SIP数据），系统研究了细菌生长性状从个体分类单元到复杂群落的尺度推演规律，并成功识别出能作为群落尺度微生物生长指示剂的特定土壤细菌分类群。

研究人员主要运用了四大关键技术方法：1）从EGGO数据库获取土壤细菌基因组，利用gRodon模型通过密码子使用偏好的模式预测其最大生长速率；2）通过定量稳定同位素探针(qSIP)实验，向四种生态系统的土壤中添加¹⁸O水以及碳(C)、氮(N)营养物质，通过CsCl密度梯度离心和16S rRNA基因(515F/806R引物)测序，直接测量原位生长速率；3）利用全球土壤宏基因组数据集，通过gRodon2模型预测群落平均最大生长潜力；4）将qSIP实验测得的分类单元生长速率与地球微生物组计划(EMP)的大规模16S扩增子数据集相结合，通过计算群落加权平均(Community Weighted Mean)生长速率，分析特定分类群相对丰度与群落整体生长的关系。

Results and discussion

Taxon-level patterns in bacterial growth traits

研究人员首先在分类单元水平上比较了基因组预测(gRodon)和qSIP实测两种方法得到的六大细菌门（酸杆菌门、放线菌门、拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门、疣微菌门）的生长速率分布。尽管两种方法得到的绝对值不同（基因组预测的是潜在最大生长速率，高于qSIP实测的原位生长速率），但它们揭示了高度一致的规律：各门水平上生长速率分布存在显著差异。厚壁菌门(Firmicutes)的平均生长速率最高，约为酸杆菌门(Acidobacteria)的4倍和疣微菌门(Verrucomicrobia)的3倍，支持了这些门级分类单元存在广泛生长差异的假说。同时，两种方法下各门平均生长速率显著相关，且共享的40个属的生长速率也显著正相关，证明了基因组潜力与原位实测生长率之间存在可关联性。

Community-aggregated growth rates of soil bacteria

为了探究个体性状如何推演至群落尺度，研究团队将qSIP测得的分类单元生长率应用于EMP土壤群落中，计算了群落加权平均生长速率。结果显示，群落水平的生长速率与变形菌门(Proteobacteria)的相对丰度呈持续正相关，而与疣微菌门(Verrucomicrobia)的相对丰度呈负相关。在添加C和C+N的条件下，这种相关性变得尤为强烈。其他门类（如生长缓慢的酸杆菌门或生长快速的厚壁菌门）则未能表现出如此一致的相关性。这表明，尽管单个门内存在变异，但在群落尺度上，由于相对丰度加权的性状平均效应，变形菌门和疣微菌门成为了群落生长状态的可靠指示者。

Identification of key bacterial taxa contributing to community growth

通过随机森林回归模型定量评估各分类单元对群落生长变异的贡献度，研究发现变形菌门是预测群落生长的最强单个预测因子，其重要性是其他任何分类单元的两倍以上。在更低的分类层级上，α-变形菌纲中的鞘氨醇单胞菌目(Sphingomonadales)（如Sphingomonas）是对快速群落生长贡献最一致的类群，而疣微菌门中的Candidatus Udaeobacter则与缓慢的群落生长显著相关。值得注意的是，这些关键类群本身的生长速率并非极端，其重要性主要源于它们在自然群落中的广泛存在和高丰度变异。

Conclusions

本研究的核心结论在于强调了生态学尺度在微生物性状推断中的关键作用。研究结果表明，尽管高阶细菌分类单元（如门）不能提供关于个体分类单元生长性状的精确信息，但它们可以成为复杂细菌群落生长的强有力指示指标。具体而言，变形菌门(Proteobacteria)的相对丰度与群落平均生长速率持续正相关，而疣微菌门(Verrucomicrobia)则与之持续负相关。这些模式的出现，是因为土壤中这些门类中最丰富、最普遍存在的成员（如快速生长的Sphingomonas和缓慢生长的Candidatus Udaeobacter）恰好体现了门水平的性状特征。在底物和养分添加的条件下，这些模式尤为强烈。

该研究澄清了微生物生态学中的一个重要争议：高阶分类单元可以作为细菌生活史性状的有效指示者，但其生态相关性仅在群落水平上涌现。这一结论对于生态系统建模领域具有重要的实践价值，为将微生物性状信息以更简洁、更高效的方式整合到模型中去提供了可能。