《Journal of Archaeological Science》：Reassessing the role of Polynesian rats (
Rattus exulans) in Rapa Nui (Easter Island) deforestation: Faunal evidence and ecological modeling
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入侵波利尼西亚鼠在复活节岛森林砍伐中的关键作用及多证据链分析，通过反驳人类中心论、考古发现与生态模型验证，揭示鼠类与人类活动协同导致生态转型。
特里·L·亨特（Terry L. Hunt）| 卡尔·P·利波（Carl P. Lipo）
亚利桑那大学人类学学院，埃米尔·W·豪里人类学大楼（Emil W. Haury Anthropology Building），美国亚利桑那州图森市南校区东1009号路（1009 E South Campus Dr），邮编85721
摘要
波利尼西亚鼠（Rattus exulans）在拉帕努伊岛（Rapa Nui）森林砍伐中的作用仍存在争议。包括米斯（Mieth）和博克（Bork，2010年）在内的几位批评者认为，与人类活动相比，老鼠的作用可以忽略不计。我们通过三条证据来探讨老鼠的作用：(1) 对“老鼠作用微不足道”这一观点的反驳，包括有问题的大陆类比以及对种子捕食影响的误解；(2) 对1986年至2005年在阿纳克纳（Anakena）发掘出的老鼠遗骸的分析，结果显示老鼠数量随时间减少，这与它们在资源枯竭后成为“备用食物来源”的说法相矛盾；(3) 生态模型显示，引入的老鼠数量在47年内可达到1120万只，其95%的种子捕食率足以阻止棕榈树再生。我们的综合证据表明，老鼠是一种关键的入侵物种，通过与人类砍伐森林的协同作用，引发了人类历史上记录中最彻底的生态转变之一。这些发现挑战了简单的人为“生态灭绝”叙事，并强调了入侵物种在岛屿环境变化中的关键作用。
引言
拉帕努伊岛（复活节岛，图1）的生态转变已成为环境考古学中最典型的案例研究之一。这场辩论的核心是波利尼西亚鼠（Rattus exulans）在该岛森林砍伐中的作用。据估计，大约在公元1200年至1650年间，该岛有1500万至1970万棵棕榈树（Paschalococos disperta）被毁（Bork等人，2019年；亨特，2007年）。戴蒙德（Diamond，2005年）普及的关于拉帕努伊岛崩溃的叙述认为，随着海洋和鸟类资源的过度开发，人类逐渐依赖老鼠作为“备用”蛋白质来源。这一叙述暗示了一个资源枯竭、饮食压力增加和社会崩溃的进程。
尽管有越来越多的证据表明老鼠对太平洋岛屿环境产生了影响（例如，Athens，2009年；Leppard，2018年），但米斯和博克（2010年）仍认为引入的R. exulans在拉帕努伊岛的森林砍伐中作用微不足道。他们基于考古学、土壤学和古生态学的研究认为，虽然老鼠可能对种子捕食有一定影响，但其对本地植被的影响与人类驱动的景观变化规模和强度相比微不足道。
在本文中，我们通过三种互补的方法来探讨这一争议。首先，我们反驳了低估老鼠影响的观点，指出了这些观点的缺陷。其次，我们分析了1986年至2005年在阿纳克纳进行的五次发掘中的动物遗骸，以验证老鼠是否在海洋资源枯竭后成为“备用食物来源”——这是以人类为中心的崩溃叙事的一个预测。或者，老鼠数量的增减是否反映了入侵物种典型的兴衰周期（Strayer等人，2017年）？第三，我们建立了一个老鼠-棕榈树种群动态的生态模型，量化了在现实生物参数下的种群后果。这些证据共同支持这样的观点：拉帕努伊岛的转变是由入侵物种与人类土地利用之间的复杂相互作用驱动的，而不仅仅是人类活动的结果。
章节片段
森林砍伐前的结构
考古学和古生态学研究大大增强了我们对拉帕努伊岛森林覆盖和人类相关景观变化的理解（图2）。Bork等人（2019年）在早期研究的基础上，通过结合岛上侵蚀暴露的根系化石证据，提供了更精确的森林砍伐前棕榈树密度估计。他们的研究表明，海拔250米以下的低地地区大约有1620万棵棕榈树。
米斯和博克（2010年）的批评
在批评亨特（2007年）的研究时，米斯和博克（2010年）等人（例如，戴蒙德，2007年；Flenley和Bahn，2007年）认为引入的R. exulans在拉帕努伊岛的森林砍伐中作用微不足道。他们的论文对入侵老鼠影响的假设提出了全面的挑战，其论点值得详细探讨。
来自太平洋岛屿的比较证据
其他太平洋岛屿的古环境和实验研究为理解老鼠对拉帕努伊岛本地植被的影响提供了对比背景。动物群分析：验证假设
根据觅食理论模型，当高等级资源减少时，人们会转向较低等级的资源。 “备用食物”假说预测，随着优先选择的海洋和鸟类资源的枯竭（在崩溃或“生态灭绝”叙事中），人类越来越多地依赖老鼠作为蛋白质来源（例如，参见Steadman等人，1994年；戴蒙德，2005年）。这应该表现为：(1) 随时间推移，垃圾堆中老鼠数量的增加；(2) 后期沉积物中老鼠比例的上升；以及(3) 两者之间的反比关系。模型开发
我们开发了一个生态模拟模型，以量化老鼠引入对拉帕努伊岛棕榈林的人口影响。该模型包括以下内容：
●初始棕榈树数量：保守估计为1500万棵（Bork等人，2019年）
●棕榈树生命周期：500年（最长可达1000年，Jara-Arancio等人，2022年），70年成熟期，季节性结果实生产
●老鼠种群动态：每年2.5窝，每窝2.5只幼崽，寿命1年（参考Tobin，1994年）
●季节性动态：棕榈果实
整合多条证据
我们的分析提供了三条独立的证据，共同修正了对拉帕努伊岛生态转变的理解。我们的批评揭示了低估老鼠影响的观点中的缺陷，包括过于简化的二分法、埋藏学和量化问题、不恰当的大陆类比、忽视了史前晚期较小老鼠种群的情况，以及误解了种子捕食对种群的影响。动物群证据表明，老鼠数量确实减少了。
结论
波利尼西亚鼠（R. exulans）在拉帕努伊岛森林砍伐中的作用不能再被忽视。通过评估对立观点、分析动物遗骸和生态模型的结果，我们证明了：
1.引入的老鼠通过种子捕食足以导致最终的森林砍伐，即使没有人类进行森林清理。
2.资源枯竭后，老鼠并没有成为“备用食物来源”；相反，它们的数量急剧减少。
CRediT作者贡献声明
特里·L·亨特（Terry L. Hunt）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、形式分析、概念化。卡尔·P·利波（Carl P. Lipo）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、形式分析、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢匿名审稿人的宝贵意见和深刻见解。同时，我们也感谢塞尔吉奥·拉普·哈奥阿（Sergio Rapu Haoa）的同行精神，以及吉娜·帕卡拉蒂（Gina Pakarati）和迈克·拉普·哈奥阿（Mike Rapu Haoa）对拉帕努伊岛社区考古工作的长期支持。
