地猿始祖种踝关节揭示最早人类祖先具有类似非洲猿的垂直攀爬能力

《Communications Biology》：Ardipithecus ramidus ankle provides evidence for African ape-like vertical climbing in the earliest hominins

本期推荐：为探索人类双足行走的演化背景，研究人员对440万年前的地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）距骨（ARA-VP-6/500-023）开展形态计量学分析。研究发现该标本与适应垂直攀爬和陆生跖行四足运动的黑猩猩、大猩猩距骨具有高度相似性，同时保留足部推进机制的衍生特征。这一结果强烈表明人类演化自非洲猿类祖先，为理解人科谱系起源提供了关键证据。

　　

人类独特的两足行走能力是如何演化而来的？这个困扰学界一个多世纪的谜题，其答案深藏在远古祖先的骨骼化石中。440万年前的地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）作为已知最古老的人科成员之一，其不完整的骨架化石为我们理解人类双足行走的起源提供了珍贵窗口。然而，关于地猿的运动方式一直存在激烈争论：它更接近现代非洲猿类，还是更像一个缺乏特化的广义树栖祖先？这个问题的答案直接影响我们对人猿最后共同祖先（LCA）的重建。

传统观点认为，人类与黑猩猩的最后共同祖先是一种广义的树栖猿类，缺乏现代非洲猿类的特化适应。但地猿始祖种的发现对这一假说提出了挑战。为了厘清地猿的运动能力及其对理解人类起源的意义，由Thomas C. Prang领衔的国际研究团队在《Communications Biology》上发表了最新研究成果，通过对地猿始祖种距骨（标本编号ARA-VP-6/500-023）的详细形态分析，为这一争论提供了新的关键证据。

研究人员采用多学科交叉的研究方法，主要包括：对现生和化石灵长类距骨进行线性测量和三维形态分析；通过系统发育广义最小二乘回归（pGLS）分析足部比例与身体质量的关联；利用三维扫描和曲面拟合技术量化踝关节曲率；应用线性判别分析（LDA）评估标本的分类学亲和性；基于稳定演化模型通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法重建祖先状态。化石样本来自埃塞俄比亚国家博物馆等多家机构的原始标本，现生样本涵盖各大类群的代表物种。

相对足前段长度和距骨滑车尺寸分析

研究团队首先检验了生物力学模型的预测：频繁进行背屈踝式垂直攀爬的物种应具有相对较短的足前段，以减少作用于足踝的外力臂长度。结果显示，泛属（Pan）、大猩猩属（Gorilla）和长臂猿科的足前段相对于估计体重较短，而非洲猿和蛛猴具有相对较宽的前滑车宽度，且前滑车宽度与足前段长度呈正相关。地猿ARA-VP-6/500-023的足前段相对长度落在人类变异范围的高端，其后滑车相对宽度与黑猩猩和智人分布重叠或落在黑猩猩分布范围内。

距骨形态空间与演化历史重建

研究团队计算了距骨关节间指数（TII），即前距小腿关节宽度与后距小腿关节宽度之比乘以100，以反映距小腿关节的梯形化程度。非洲猿，特别是大猩猩，在灵长类中具有最大的TII值，而现代人类和猕猴科猴子具有最小的值。ARA-VP-6/500-023的TII值（147）是所包含化石中最高的，落在倭黑猩猩和伯氏大猩猩的四分位距范围内。距骨角分析显示，ARA-VP-6/500-023的距骨角为14.5°，是已知化石人类中最大的，落在大多数非人灵长类范围内。系统发育形态空间分析表明，地猿和估计的人猿最后共同祖先值在TII和距骨角方面均衍生向泛属和大猩猩属的方向，与垂直攀爬适应一致。

距小腿关节曲率与多变量分析

通过二次曲面拟合量化距小腿关节内外侧曲率发现，现代人类和东部大猩猩具有最平坦的距小腿关节，而猩猩和长臂猿具有最大曲率。ARA-VP-6/500-023在化石人类样本中具有最高的内外侧曲率，因此在后视图中清晰显示非洲猿样距小腿形态。线性判别分析表明，ARA-VP-6/500-023在三维分析中被分类为"泛 troglodytes"（后验概率=0.74），在线性分析中被分类为"大猩猩"（后验概率=0.88），落在将非洲猿与现代人类分开的多变量轴的一端。

本研究通过综合形态计量分析证明，地猿始祖种距骨形态与非洲猿类具有显著相似性，这与过去4000万年演化历史的化石标本形成鲜明对比。这种共享的距骨形态被解释为对人猿最后共同祖先和早期化石人类（如地猿）对陆生跖行四足运动和背屈踝式垂直攀爬的适应。同时，地猿距骨并非完全非洲猿样，它显示距下关节、距小腿关节和拇长屈肌（FHL）沟的人类样 modifications，表明其运动 repertoire 包括非洲猿样垂直攀爬和早期形式的双足行走。

研究结果强烈驳斥了人类和黑猩猩从缺乏陆生四足运动、垂直攀爬和悬吊适应的广义树栖祖先演化的假说。地猿的手部形状、足部比例、骨盆形态和总体骨骼尺寸均显示与非洲猿类的清晰相似性，支持人类演化自大型身体、直立（短背）祖先的假说，该祖先具有对垂直攀爬、悬吊和脚跟撞击跖行性的适应。这一结论将人类起源的解释范围缩小，强调双足行走的演化背景是非洲猿类的运动模式，而非脱离特化的广义树栖适应。对现生非洲猿和早期化石人类形态的综合分析为重建人猿最后共同祖先的运动能力提供了目前最可靠的证据，将人类双足行走的起源问题重新聚焦于非洲猿类的演化背景。