地中海生态系统火灾后地衣与维管植物异步恢复动态研究

《Journal of Environmental Management》：Asynchronous postfire recovery dynamics between epilithic lichens and vascular plants in Mediterranean ecosystems

本研究针对地中海地区日益频发的特大火灾（megafire）后生态系统恢复不平衡的问题，研究人员通过跨类群方法，对比分析了2021年撒丁岛特大火灾后维管植物和岩表地衣的短期恢复力。结果表明，维管植物在分类学和功能多样性上表现出高度恢复力，而地衣群落的恢复则显著滞后，揭示了生态系统内部存在功能恢复的异步性。该研究强调了在生态系统恢复评估和规划中采用多类群视角的重要性，为地中海生物多样性热点地区的火灾后管理提供了科学依据。

　　

在地中海盆地，野火是一种周期性的自然干扰，塑造了该区域独特的生物多样性。作为全球36个生物多样性热点之一，这里虽然只占地球面积的1.6%，却孕育了世界约7%的植物物种。然而，气候变化正导致该地区干旱期延长和极端天气事件增多，进而增加了特大火灾（megafire，指面积超过10,000公顷的火灾）的频率和强度。这类规模空前的火灾可能超出许多物种的适应能力，对生态系统恢复构成严峻挑战。传统的火灾后恢复研究多聚焦于单一类群（尤其是维管植物），但生态系统的整体恢复依赖于不同生物类群之间复杂的相互作用。因此，理解不同类群对干扰的响应是否同步——即“共恢复力”（co-resilience）——对于预测和管理生态系统恢复轨迹至关重要。在此背景下，研究人员对2021年意大利撒丁岛蒙蒂费鲁地区一场烧毁超过12,000公顷的的特大火灾后的生态系统恢复动态展开了深入研究。

为了回答上述问题，研究人员采用了跨类群、多参数的研究策略。研究区域选定在撒丁岛蒙蒂费鲁火山的最高海拔区域（900米以上），该区域在2021年7月经历了一场符合“megafire”定义的火灾。研究团队采用分层随机抽样法，在约400公顷的均质区域内设置了59个样地（40个火烧样地，19个对照样地）。在每个样地中，他们分别调查了2x2米范围内的维管植物和50x50厘米范围内最接近样地坐标的岩石表面的地衣（epilithic lichens）的物种组成和丰度。此外，还记录了每个样地的环境变量，包括距最近未火烧区的距离（作为火灾规模的代理变量）、岩石覆盖率（岩石度）、被烧毁的木本植物个体数（作为火灾强度的代理变量）以及萌发新枝的木本植物个体数（作为群落恢复力的代理变量）。数据分析涵盖了分类学多样性和功能多样性两个维度。分类学α-多样性使用Hill numbers（q=2，即Simpson指数的倒数）进行计算，β-多样性则分解为物种更替（β-replacement）和丰富度差异（β-richness difference）两个组分。功能多样性分析则更为复杂：首先为每个物种分配了功能性状（地衣17个，维管植物16个），利用Gower距离处理混合类型数据后进行主坐标分析（PCoA）构建功能空间，进而采用基于核密度估计的超体积（hypervolume）方法，计算了功能α-多样性（如核α-多样性、核离散度）和功能β-多样性及其组分。恢复力的计算采用了两种方法：Lloret等人（2011）提出的火烧区与对照区平均多样性之比，以及Van Meerbeek等人（2021）提出的更复杂的公式。此外，研究还引入了“跨类群共恢复力”（Cross-taxon co-resilience）、“跨类群恢复力一致性”（congruence of cross-taxon resilience）和“跨类群一致性异步性”（asynchrony of cross-taxon congruence）等新指标来综合评估生态系统的整体恢复状态。统计比较主要使用了Kruskal-Wallis检验和广义线性模型（GLM）。

3.1. 分类学多样性

研究结果显示，火灾后两年，维管植物和岩表地衣的分类学α-多样性响应存在显著差异。维管植物的α-多样性在火烧地和对照地之间仅有轻微且不显著的下降。与之形成鲜明对比的是，地衣的α-多样性在火烧地出现了急剧且具有高度统计学意义的下降（图2）。这表明维管植物在短期内表现出较高的恢复力，而地衣群落则受到了严重损害。

对β-多样性的分析进一步揭示了这种差异的机制（图3）。对于维管植物，在所有成对比较中（火烧地内、对照地内、火烧vs对照），β-多样性的主要贡献者都是物种更替（β-replacement），而丰富度差异（β-richness difference）组分始终较低。这意味着火烧后维管植物群落物种组成的变化主要是物种间的替换，而非物种的大量丧失。相反，对于地衣群落，当比较涉及火烧样地时（特别是火烧vs对照），β-多样性的主要驱动因素转变为丰富度差异，而物种更替组分则降至很低水平。这表明火灾导致了地衣物种的大量丧失，而幸存的物种在火烧地之间具有较高的相似性。

广义线性模型（GLM）分析揭示了影响α-多样性的关键环境因子（表1）。维管植物的α-多样性仅与火烧木本植物数量（火灾强度代理变量）呈显著正相关，表明一定程度的火灾强度可能促进了某些植物的恢复。而地衣的α-多样性则与岩石度呈显著正相关（表明基质可得性至关重要），与火烧木本植物数量和萌发新枝的木本植物数量均呈显著负相关（表明火灾强度和高植被恢复对地衣早期恢复有负面影响）。值得注意的是，距未火烧区的距离（火灾规模代理变量）对两类生物的α-多样性均无显著影响，提示在火灾后两年这个时间点上，恢复过程主要受局部条件（如火灾强度和基质）驱动，而非与种源地的距离。

3.2. 功能多样性

功能多样性的分析结果与分类学多样性相互印证，并提供了更深层次的见解。在区域水平上，火烧地与对照地之间维管植物的功能α-多样性（核α-多样性）和功能性状分布的离散度（核离散度）都非常接近（表2，图4）。然而，地衣的功能α-多样性在火烧地比对照地低了约三分之二。功能β-多样性分析显示，维管植物在火烧和对照区域间的总功能β-多样性较低（0.270），且主要由物种更替组分（β-replacement）贡献。相反，地衣在火烧和对照区域间的总功能β-多样性非常高（0.722），且几乎完全由丰富度差异组分（β-richness difference）驱动，物种功能更替组分极低（0.029）。这清晰地表明，火灾极大地削减了地衣的功能性状组合，导致火烧地丧失了对照地所拥有的许多功能类型。

在样地水平上，地衣的功能α-多样性在火烧地显著低于对照地，而维管植物的功能α-多样性则在火烧地略高于对照地（图5）。功能β-多样性的组分分析（图6）显示，对于两类生物，物种功能更替组分在对照地内部的比较中最高。对于地衣，功能丰富度差异组分在涉及火烧地的所有比较中均占主导地位且数值很高，再次确认了火灾导致的功能性物种丧失。对于维管植物，功能丰富度差异在火烧地内部的比较中最低，表明火烧地之间的功能组成相对同质化。

3.3. 恢复力

综合各项指标计算的恢复力数值明确显示了两类生物恢复的异步性（表3）。无论采用哪种计算方法，地衣群落（无论是分类学还是功能α-多样性）的恢复力都远低于维管植物。例如，根据Van Meerbeek等方法计算的地衣分类学α-多样性恢复力仅为0.125，而维管植物高达0.646。功能α-多样性的恢复力也呈现类似格局。跨类群恢复力一致性（描述两类生物恢复程度差异的指标）在样地水平的β-多样性相关变量上较高，但在区域水平的α-多样性上则很低（<0.5），反映了从局部到区域尺度上恢复模式的不一致性。跨类群共恢复力（两类生物恢复力的乘积）也因α-多样性恢复力低而处于较低水平。最重要的是，跨类群一致性异步性表明，两类生物达到同步恢复所需的时间超过2年，即在研究观测期内未能实现恢复同步。

这项研究揭示了地中海生态系统在经历特大火灾后，其内部关键生物组分——维管植物和岩表地衣——存在显著的恢复异步性。火灾后短短两年内，维管植物在分类学和功能多样性上均表现出高度的恢复力，这主要归因于其固有的适应性特征，如地下器官的萌蘖能力和土壤种子库。相比之下，缺乏保护组织、依赖孢子传播和缓慢生长的地衣群落则受到了毁灭性打击，其多样性和功能恢复严重滞后。这种异步性主要是由两类生物不同的功能性状（如繁殖、 dispersal 和建立策略）所决定的。研究还发现，火灾强度（而非火灾规模）和基质可得性是影响早期恢复（尤其是地衣）的关键局部因素。

该研究的深刻意义在于它强调了采用跨类群（cross-taxon）视角评估生态系统恢复力的必要性。仅仅关注优势类群（如维管植物）的快速恢复可能会掩盖其他类群（如地衣）的持续功能缺失，从而导致对生态系统整体健康状况的误判。地衣虽然在生物量上不占优势，但它们在调节水文循环、增强生态系统光合表面积等方面扮演着独特而重要的角色。它们的恢复滞后可能意味着某些生态系统功能（如微观生境的营造、生物地球化学循环）的长期缺损，甚至可能引发功能均质化（functional homogenization），即生态系统由通用性物种主导，丧失其原有的功能复杂性。

展望未来，需要更长期的监测来揭示地衣群落的最终恢复轨迹，以及气候变化背景下日益频繁的火灾干扰是否会阻碍其恢复进程。本研究对生态系统管理具有直接启示：火灾后的恢复行动不应仅着眼于植树造林，还应考虑对恢复缓慢的类群（如地衣）采取主动干预措施，例如低成本的地衣移植或接种技术，以促进生态系统的整体和完整恢复。论文发表在《Journal of Environmental Management》，其结论呼吁在生态系统恢复评估和规划中整合多类群方法，以更全面地理解和管理生物多样性热点地区在面临日益严峻的火灾威胁下的未来。