综述：解码木豆（Cajanus cajan）对主要害虫的抗性机制：十年努力与新兴方向

本综述系统总结了木豆对主要害虫（如棉铃虫 Helicoverpa armigera 和豆荚斑螟 Maruca vitrata）的抗性机制研究进展，涵盖形态、生化、遗传及分子机制，并探讨了多组学（multi-omics）、基因编辑（CRISPR/Cas9）和分子育种等前沿技术在抗性品种开发中的应用，为可持续害虫治理和粮食安全提供重要理论支撑。

　　

全球木豆种植与害虫危害概况

木豆（Cajanus cajan (L.) Millsp.）是一种广泛种植于亚洲和撒哈拉以南非洲半干旱地区的重要粮食作物，具有高蛋白含量、耐旱性和固氮能力。然而，其产量受到多种生物胁迫的制约，尤其是害虫侵袭。全球木豆种植面积约538–603万公顷，产量458–533万吨，平均生产力2426.5 kg/ha。主要害虫包括棉铃虫（Helicoverpa armigera）、豆荚斑螟（Maruca vitrata）和豆荚蝇（Melanagromyza obtusa）等，导致产量损失达30%–80%，严重时可达100%。

木豆害虫危害阶段分类

害虫危害按作物发育阶段分为四类：

1. 1.
   营养生长期：主要害虫包括棉铃虫、毛虫（Spilosoma obliqua）、叶蝉（Empoasca kerri）、蚜虫（Aphis craccivora）和螨类（Aceria cajani），通过取食叶片和汁液吸食削弱植株。
2. 2.
   开花期：豆荚斑螟通过织网危害花蕾和花朵，导致落花和结荚减少；蓟马（Megalurothrips usitatus）和芫菁（Mylabris pustulata）也危害花朵。
3. 3.
   花后和结荚期：棉铃虫和豆荚蝇蛀食豆荚和种子，导致种子皱缩和减产；蝽类（Clavigralla spp.）和羽蛾（Exelastis atomosa）吸食汁液或蛀食种子。
4. 4.
   成熟后阶段：豆象（Callosobruchus spp.）在田间和仓储期危害种子，导致发芽率下降和品质劣变。

宿主抗性（HPR）机制与分类

宿主抗性（HPR）是可持续害虫治理的核心策略，分为三类：

• •
  拒避性（Antixenosis）：通过形态特征（如毛状体密度、荚果厚度）阻止害虫产卵和取食。
• •
  抗生性（Antibiosis）：通过生化化合物（如酚类、蛋白酶抑制剂）影响害虫生长和繁殖。
• •
  耐受性（Tolerance）：植株在受害后仍能维持产量。

生物物理与生化防御因子

生物物理因子：毛状体（非腺毛和腺毛）密度和长度与抗性密切相关。野生近缘种（如Cajanus scarabaeoides和Cajanus platycarpus）具有高毛状体密度，有效 deter 棉铃虫产卵。荚果角度、硬度和延迟开花也助于逃避害虫危害高峰。

生化因子：次生代谢物如酚类（苯甲酸、对硝基苯酚）、单宁、类黄酮和蛋白酶抑制剂（PIs）通过抗营养作用抑制害虫消化酶活性。野生种中这些化合物含量更高，显著降低幼虫存活率和发育速度。

遗传基础与育种进展

木豆抗性遗传研究主要利用野生近缘种（CWRs），如Cajanus scarabaeoides、Cajanus acutifolius和Cajanus platycarpus，通过杂交和回交将抗性基因导入栽培种。QTL定位研究识别出多个抗性相关位点，如PPB1（棉铃虫抗性）、PPM1（羽蛾抗性）和PBB1（蓝蝶抗性）。分子标记（RAPD、ISSR、SCoT和SSR）辅助筛选加速了抗性基因的聚合。

预育种项目开发了2300多个渗入系（ILs），其中21个表现出显著抗虫性。此外，细胞质雄性不育（CMS）系统和复合杂交策略被用于拓宽遗传基础。

多组学与系统生物学应用

转录组学：RNA-seq分析揭示抗性相关基因（如几丁质酶CHI4、类黄酮合成基因F3′5′H_2）在野生种中快速上调，通过茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）通路激活防御响应。miRNA调控也参与系统抗性。

蛋白质组学：差异表达蛋白（如半胱氨酸蛋白酶抑制剂、凝集素）在野生种中富集，增强抗氧化和信号传导能力。

代谢组学：代谢物谱显示野生种在虫害后快速积累糖醇、氨基酸和酚类，限制害虫营养获取并维持氧化还原平衡。

基因工程与基因组编辑

转基因木豆表达Bt毒素基因（如cry1Ab、cry2Aa和cry1Ac）对棉铃虫和豆荚斑螟表现出高抗性，幼虫死亡率达80%–100%。基因叠加（stacking）和标记基因删除技术提高了安全性和有效性。

RNA干扰（RNAi）靶向害虫关键基因（如α-淀粉酶、胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶），导致幼虫生长抑制。CRISPR/Cas9系统成功编辑木豆PDS基因，为功能基因组学和抗性育种提供工具。

挑战与未来方向

木豆抗性育种面临遗传基础狭窄、连锁累赘和害虫生物型进化等挑战。未来需整合多组学数据、加速野生资源利用，并开发气候韧性和多抗性品种。基因编辑、RNAi和分子育种技术将推动精准抗性设计，减少化学农药依赖，实现可持续农业。

结论

过去十年，木豆抗虫机制研究在形态、生化、遗传和分子层面取得显著进展。野生近缘种是抗性基因的重要来源，多组学和基因编辑技术为抗性育种注入新动力。宿主抗性（HPR）与综合害虫治理（IPM）结合，将为全球木豆生产区的粮食安全提供保障。