综述：减轻作物中镉毒性的农艺措施：调控吸收与耐受机制的策略

《Plant Stress》：Mitigating Cadmium Toxicity in Crops: Agronomic Measures to Regulate Uptake and Tolerance Mechanisms

本综述系统评估了通过多样化种植体系、外源土壤改良剂、植物生长调节剂、水肥管理及低镉积累育种等关键策略，调控作物生长并减轻土壤镉污染对农业生产不利影响的研究进展。文章强调了农艺措施在降低镉生物有效性（bioavailability）、增强作物耐受性方面的有效性，并提出了针对区域土壤-作物背景的定制化方案，为保障食品安全和生态系统健康提供了科学依据。

　　

镉对作物生命周期的全方位影响

镉（Cd）作为一种高毒性重金属，干扰作物生长的各个阶段，并通过食物链积累严重威胁人类健康。其在农业土壤中的污染主要源于工业活动（如采矿和冶炼）、过量施肥、污水灌溉以及废弃物处置。镉的环境风险取决于其在土壤中的行为和形态，可交换态（FI）是根系吸收的主要驱动力，而非活性组分（FII-FIV）在酸化或氧化还原变化条件下可转化为生物可利用的FI组分，从而增加镉的植物有效性。

镉毒性在整个作物生命周期中均有所体现，且症状因发育阶段而异。这些阶段特异性响应与一系列生理生化紊乱机制相关，主要由氧化应激和基础代谢途径破坏驱动。

种子萌发阶段的镉胁迫

种子萌发是作物发育的起始阶段，也是其对环境胁迫响应的初始生长阶段。镉暴露在此阶段诱导 hormetic 响应：低浓度（<5 μM）可能短暂增强萌发活力，而高浓度（>10 μM）则导致显著代谢抑制。例如，在玉米中，10 μM Cd处理使种子萌发百分比降低39.39%，出苗指数降低53.13%。其抑制机制涉及镉离子渗透种子后竞争钙调蛋白结合位点，影响萌发相关的激活和代谢过程。同时，镉破坏α-淀粉酶、蛋白酶和酸性磷酸酶等水解酶的正常活性，抑制胚乳中淀粉降解，导致能量供应不足，最终损害正常种子萌发。

幼苗生长与生理的镉毒性机制

镉的移动性和溶解度使其易于被作物吸收。Cd²⁺首先通过幼苗根部进入，引起根系毒性并抑制侧根发育。随后，Cd²⁺被转运至地上部分，作物表现出明显的毒害症状，包括叶片失绿、卷曲、生长停滞和坏死，最终阻碍整体作物生长并显著减少生物量积累。

过量的镉积累主要影响生理生化过程，特别是光合作用、呼吸作用以及水分和养分吸收。这种积累诱导活性氧（ROS）的产生。Cd²⁺侵入植物组织会导致ROS过度生产，造成细胞氧化损伤并损害细胞膜完整性，从而抑制生理代谢并限制幼苗生长。

为减轻重金属诱导的氧化损伤，植物通常激活抗氧化防御机制并调整细胞代谢以维持氧化还原稳态。抗氧化防御系统包括酶促和非酶促组分。非酶促系统主要包括谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）和黄酮类化合物。GSH是植物螯合肽合成酶（PCS）的底物，用于合成植物螯合肽（PCs），它们是特异性的重金属螯合剂。PCs中的巯基能有效螯合Cd²⁺，形成低毒性的PC-Cd复合物。这些复合物随后利用腺苷三磷酸结合盒（ABC）型转运蛋白（如拟南芥中的AtABCC1和AtABCC2）被运输到液泡中进行区室化。酶促系统包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、谷胱甘肽转移酶（GST）和单脱氢抗坏血酸还原酶（MDAR）等关键组分。镉暴露诱导的ROS增加会触发抗氧化防御系统的转录重编程。关键抗氧化酶被转录上调，这一过程主要由镉响应转录因子（TFs）介导，特别是WRKY、NAC和MYB家族的成员。通过结合编码抗氧化酶（如SOD和CAT）基因的特异启动子元件，这些TFs增强其表达，这是减轻氧化应激的关键适应机制。

此外，植物激素在协调对镉胁迫的分子响应中扮演重要的信号角色。茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）信号通路被强烈激活，并通过调节金属转运体和抗氧化基因的表达对增强耐受性做出积极贡献。相反，镉破坏生长素信号，从而损害根的生长和发育。这些激素通路之间复杂的交叉对话确保了靶向且高效的防御响应。

Cd²⁺抑制包括叶绿素在内的光合色素的合成，并破坏叶肉细胞中叶绿体的超微结构。这种破坏导致幼苗的光合效率和光能利用降低，从而损害其正常的能量供应。细胞学研究证实了这些结果：随着镉浓度的增加，作物的叶绿体形态表现出肿胀、膜间隙扩大、淀粉粒增殖和类囊体结构完整性丧失。叶绿体的结构受损进一步导致卡尔文循环酶活性受到抑制，从而降低光系统II（PSII）的量子效率，损害电子传输，并抑制二氧化碳（CO₂）同化和水分利用。这些影响共同破坏了植物的营养平衡和同化过程。此外，镉暴露抑制光合酶活性并减少光合产物的分配。

镉对呼吸作用的影响也值得注意。许多研究表明，琥珀酸脱氢酶和细胞色素氧化酶等呼吸酶是植物细胞呼吸不可或缺的组成部分，它们通过一系列酶促反应促进有机底物（如葡萄糖）氧化以产生ATP。镉胁迫通过抑制这些呼吸酶的活性对能量生产和细胞代谢产生不利影响。

镉胁迫对作物产量和食品安全的影响

镉作为一种有害的环境污染物，对作物的生长和发育产生不利影响，导致产量和品质显著下降。例如，在镉污染土壤中种植的各种水稻品种的产量比未污染土壤中种植的品种低30%以上。镉毒性还降低了作物中维生素C和可溶性营养素的水平，并减少了铁等必需微量元素的积累，进一步损害作物产量和品质。

此外，作物可以在可食用组织（包括叶、果实和种子）中积累镉。食用受镉污染的农产品对人类健康构成重大风险，增加肾脏疾病（如肾结石和肾小管损伤）、严重肝损伤和骨骼疾病的可能性。吸烟可能导致有毒金属（包括Cd、铅(Pb)、铬(Cr)、镍(Ni)和砷(As)）的摄入量增加。鉴于农业环境中镉污染的广泛性和严重性，世界卫生组织（WHO）为常见作物中的镉浓度设定了安全阈值，建议大米中低于0.4 mg/kg，小麦中低于0.2 mg/kg，玉米中低于0.1 mg/kg。

通过各种农艺措施优化和调控作物镉吸收影响及耐受机制

鉴于农业土壤中的严重镉污染，必须找到能够有效调节镉吸收、减轻镉诱导的胁迫并调控作物中镉积累的农艺策略。这些策略的目标是确保安全的作物生产，同时提高产量。

调整种植模式

间作（Intercropping）是指在同一块土地上交错种植两种或更多作物的传统农业实践。这种方法利用不同作物之间的生态位差异来提高资源利用效率，增加作物产量，并促进农业生产的可持续发展。间作在减轻作物镉胁迫和调节镉吸收方面已显示出若干有益效果。它通过增强抗氧化酶活性和增加可溶性蛋白含量来调节作物的抗氧化系统，从而减少镉诱导的毒性。这些生理调整减轻了镉对细胞结构和功能的有害影响，并提高了光合色素水平，最终提高了作物对镉的耐受性。因此，与超富集植物间作不仅可以减轻作物中的镉毒性，还具有经济优势并加速镉污染土壤的修复。

此外，间作通过调节根系分泌物和改变根际微生物的多样性和群落结构来影响根际中的重金属活性，进而影响作物对重金属的吸收。间作在配对植物的根之间建立了“通信通路”，导致有机酸和其他根系分泌物的释放增加。这些低分子量有机酸可以通过改变土壤pH和氧化还原条件来增加某些营养素的溶解度和移动性，从而促进作物对养分的吸收。值得注意的是，作为超富集植物的芥菜比玉米具有更强的镉吸收和转运能力。间作系统促进了两种作物之间对镉吸收的竞争相互作用，这可能导致生物可利用镉从玉米根际大量转移至芥菜并被其吸收。

轮作（Rotation）涉及在同一块土地上按季节系统性地种植不同作物，这种做法可以减轻土壤侵蚀，改善土壤结构，增强土壤微生物活性，增加土壤保水能力，并增加土壤有机质含量。在镉污染土壤中，采用轮作模式可以通过降低镉的生物利用度和毒性来减轻对后续作物的镉诱导胁迫。这种方法还减少了后续作物对镉的吸收。实证证据表明，在中国南方的酸性土壤中，超富集植物经过两个种植季节后，土壤总镉浓度从0.64 mg/kg下降到0.29 mg/kg。同时，后续季节种植的水稻中的镉浓度降低，从而降低了镉污染的风险。因此，有效的轮作系统可以提高土壤肥力和作物产量，同时降低作物中镉的生物利用度。

外源土壤改良策略

在镉污染的农业土壤中，实施适当的无机改良策略可以减轻镉胁迫对作物生长的不利影响，并降低相关的环境风险。各种无机肥料已显示出可显著减轻镉诱导的胁迫。硅（Si）肥料通过多种机制增强作物对镉的耐受性，包括促进根系发育、稳定细胞壁、提高光合效率和抗氧化酶活性，以及促进镉在植物组织中的 sequestration。外源施硅据报道可显著改善海大麦草的气孔导度、蒸腾速率、叶绿素荧光参数（ETR、qP和NPQ）和膜稳定性。此外，硅可以抑制根中镉吸收的质外体和共质体途径，从而限制镉在作物中的转运和积累。硅肥的应用还影响土壤微生物群落结构，增强与镉抗性相关的微生物代谢途径，并提高土壤微生物对重金属胁迫的耐受性。

磷（P）肥的应用被广泛认为是减轻镉污染的关键策略。充足的磷供应增强了作物的养分吸收能力，并促进土壤中镉与水不溶性磷化合物的形成，从而改变镉的生物利用度。磷肥施肥可以通过减轻氧化应激和增强抗氧化酶活性来增加黑茄的生物量。磷肥在水稻种植中的应用显著降低了水稻植株内的镉浓度。然而，必须仔细考虑磷肥的浓度和来源，因为过量或不适当的施用可能会增加镉的利用度。来自磷矿粉的外源磷肥的使用已被证明会加剧在镉污染土壤中种植的卷心菜的镉污染。

此外，微量元素肥料，包括铁、锌和硒，表现出抗胁迫特性，可以进一步降低土壤中镉的生物利用度。这些元素在体内和体外拮抗镉的吸收，从而减轻作物中的镉毒性。具体来说，铁的应用诱导水稻根表面形成铁膜，吸附并固定镉。螯合铁肥为水稻提供大量稳定的铁源，抑制OsNRAMP家族中铁相关转运蛋白的表达。这些转运蛋白也参与镉的转运，它们的下调间接减少了水稻植株对镉的吸收和积累。此外，锌和硒与镉竞争吸收位点，限制作物对镉的吸收。由于锌和镉的结构相似性，叶面施锌可以减轻镉毒性并提高小麦产量。在镉污染条件下，叶面施硒显著增加花生叶片中的GSH含量，从而促进PCS。GSH和PCs水平的提高有助于镉在花生叶片中的 sequestration，减少其向籽粒的转运。

石灰石等无机物质的加入不仅促进土壤中镉的吸附和固定，还能有效提高土壤pH，改变镉的溶解度和形态，并促进土壤基质中不溶性和稳定的镉碳酸盐的形成。此外，无机改良剂和有机材料的联合应用可以改善土壤保水能力，增强土壤结构，并刺激微生物活性。这些改善可能进一步增强旨在减轻镉胁迫的农艺干预措施的有效性。

有机改良策略可以通过多种机制改善因镉污染而受损的土壤质量和作物健康。降低镉生物利用度的一种广泛使用的方法是施用土壤改良剂或调理剂，例如生物炭或有机肥料，它们能够吸附和固定土壤基质中的镉。

生物炭是一种稳定的有机改良剂，具有发达的孔隙结构、大的比表面积、高阳离子交换容量和丰富的含氧官能团。生物炭在修复镉污染土壤方面具有效能。许多研究表明，在烟草生长期间施用生物炭，与未处理的对照相比，烟草叶片中的过氧化氢酶、过氧化物酶和SOD活性分别提高了7.62%、10.41%和10.58%。这种抗氧化能力的增强归因于生物炭中丰富的官能团，它们有助于土壤中镉的吸附和钝化，从而减少烟草植株对镉的吸收。因此，这个过程减轻了植物胁迫并改善了生长条件。此外，生物炭的应用可以提高土壤pH并促进镉沉淀，从而降低其生物利用度。

堆肥和绿肥等有机肥料的使用增加了土壤有机质含量，增强了土壤的保水和保肥能力，从而减轻了镉在土壤-作物系统中的迁移。有机物中的官能团，包括羟基、羧基和酚基，可以与镉形成螯合物或复合物，或通过影响土壤pH和氧化还原条件改变其化学形态和溶解度。此外，与有机改良剂相互作用的根际微生物积极参与有机物的分解和养分循环，促进作物生长，同时通过分泌细胞外聚合物稳定土壤中的镉。

水分管理

水分管理是影响植物吸收和积累镉的基本且具有成本效益的农艺实践。淹水条件可以调节土壤中镉的活性，从而减轻镉诱导的胁迫。连续淹水在水稻种植过程中有效降低了土壤中镉的生物利用度。厌氧环境显著降低了菠菜可食用组织中镉的积累。淹水条件下镉生物利用度的降低可能归因于土壤pH和氧化还原电位的变化。具体来说，淹水的稻田土壤呈现还原条件，酸性土壤pH值升高，这促进了阴离子和Cd²⁺的共沉淀，从而减少了土壤中镉的生物可利用部分。此外，淹水提高了无机硫化物的浓度，其与镉反应形成水不溶性硫化镉（CdS），进一步降低土壤中镉的活性。此外，在淹水条件下，土壤中的Fe(III)化合物被还原为Fe(II)，增强了有效Fe(II)的扩散，并促进了作物根表面铁膜的形成。这些铁膜通过吸附或共沉淀机制显著抑制作物对镉的吸收。此外，铁膜中存在的铁、锰和其他元素可以进入植物体内，并与镉竞争代谢敏感位点，导致镉在代谢不敏感组织（如内皮和韧皮部）中沉积。这个过程最终增强了作物对镉的耐受性。然而，连续淹水的方法与节水农业原则相冲突，并且在干旱和半干旱地区难以实施。此外，淹水可能促进砷的动员和释放， potentially exacerbating Cd-As co-contamination，这是一个需要仔细考虑的关键权衡。

此外，灌溉方式的选择是这方面的关键因素。除了漫灌，间歇灌溉等其他技术也用于水分管理。许多研究表明，间歇灌溉可以改变土壤的氧化还原状态，促进镉与其他元素的络合，从而降低其生物利用度。在适度干旱条件下，作物根系分泌有机酸螯合镉，进一步减少其吸收。此外，间歇灌溉可以增强植物体内的水分分布并限制镉在根中的积累，从而降低其在地上部分的浓度，并减轻镉进入食物链的风险。适当的喷洒技术可以将水稻中的镉含量降低至欧盟（EU）制定的食用标准阈值以下。

外源植物生长调节剂

植物生长调节剂的应用是增强作物抗逆性和调节生理代谢的一种简单而有效的策略。这些调节剂是模拟内源植物激素活性的合成化合物，通过影响光合作用、呼吸作用以及养分吸收和运输等各种生理过程，促进细胞分裂、分化和伸长。因此，它们在作物生长和发育中扮演着关键的调控角色。植物生长调节剂具有几个优点，例如用量低、效率高，主要分为五类：生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和赤霉素。它们经常被用于改善重金属胁迫条件下的作物生长。这些调节剂的应用不仅直接促进作物生长，还促进土壤中镉的稳定络合，从而抑制植物对镉的吸收。

生长调节剂与植物细胞相互作用后，激活细胞膜上的激素受体，启动下游信号通路。这种激活导致信号转导相关基因的上调，从而增加植物螯合肽（PCs）的合成，从而螯合或减轻镉毒性。例如，在镉胁迫下施用3-吲哚乙酸可增强 Kandelia 中GHS-S-转移酶（植物解毒的关键酶）的活性，从而提高植物对不利环境条件的耐受性。同样，褪黑素通过显著增加抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量来减轻草莓幼苗中的镉毒性，从而增强抗氧化能力并延缓衰老。

外源植物生长调节剂在某些作物上的应用已被证明可以增强其重金属积累能力。外源生长素应用促进了芥菜中镉的积累。这一现象可能归因于生长素在刺激细胞分裂、维管组织发育和形成强大根系方面的作用，从而增加了植物积累镉的能力。此外，作为植物体内信号分子的抗逆相关植物激素在镉胁迫下表现出显著变化。这些修饰影响抗氧化剂合成和转运蛋白相关基因的表达，从而加强抗氧化防御并抑制通过相关转运蛋白的镉转运。赤霉素通过下调几种参与镉转运的胁迫相关基因的表达，减少生菜根部对镉的吸收及其向地上部的转运，从而减轻镉在生菜中 induced damage。因此，通过应用外源植物生长调节剂可以减轻镉胁迫对作物的有害影响。

低镉耐受作物的筛选

筛选低镉积累或高镉耐受的作物品种是减轻作物中镉吸收的有效策略。鉴定具有抗镉积累特性的品种能够在镉胁迫下保持最佳生长，同时确保可食用部分的镉浓度符合国家食品安全标准。这一筛选过程通常涉及长期、系统的田间试验，其中不同的作物品种在镉污染土壤中种植，并定期评估生长参数、产量和镉含量。这些数据的比较分析有助于识别具有更高产量和更低镉积累的品种。

除了突变育种，分子标记辅助育种被广泛认为是开发低镉积累水稻品种的可持续方法。该技术采用与低镉性状相关的基因或位点紧密连锁的分子标记，从而能够间接选择所需表型。当与传统育种方法结合时，这种方法具有提高准确性、效率和可重复性的优势，从而降低育种成本并缩短育种周期。

基因编辑技术，特别是CRISPR/Cas9，发展迅速，能够精确修改与目标性状相关的功能基因。这些修改有助于植物表型的定向变化，最终产生具有减少镉积累的品种。然而，尽管基因编辑方法（例如敲除NRAMP5）可以有效地降低籽粒镉含量，但某些转运蛋白基因的破坏可能会对其他必需微量营养素的吸收产生不利影响，从而引发新的营养问题。此外，基因编辑作物的商业化受到严格的监管要求和公众接受度挑战的制约。

调控植物镉吸收的农艺措施选择策略

研究人员可以根据特定作物和污染环境选择适当的措施。为了减轻镉胁迫下的作物生长抑制和调节镉吸收，必须建立基本原则。策略的选择和制定应从环境健康风险的全面评估开始。该评估涉及记录和分析土壤中现有的镉浓度，以及评估对当地生态系统和人类健康的潜在风险。这种定量评估为确定最合适的农艺干预措施提供了可靠的数据基础。

不同作物对镉表现出不同的吸收机制和积累模式。选择能很好适应特定污染条件的作物品种可以有效地最小化可食用组织中的镉积累，同时保持生产效率。

多种干预措施的联合实施通常比任何单一措施产生更好的结果。例如，生物炭的应用加上间歇灌溉比单独任何一种做法都更有效地增强镉的固定化并降低其生物利用度。同样，在间作系统中种植低镉积累品种提供了一种同时修复污染土壤和确保农业安全的有前途的方法。因此，没有一种干预措施是普遍适用的。未来的研究应优先制定定制的、综合的农艺管理方案，将针对特定污染背景、土壤-作物系统和当地社会经济条件的多种技术结合起来。此类策略的制定必须考虑地点特定因素，包括污染水平、土壤特性、作物选择和经济可行性。

结论与展望

本综述综合了关于多种农艺措施（从田间管理到分子干预）在减少镉吸收和增强作物耐受性方面的有效性和机制基础的最新知识。虽然每种方法都有不同的优势和局限性，但本工作的关键贡献在于其整合视角，强调了组合策略对更可持续和高效镉控制的协同潜力。

未来的努力应侧重于开发一个实用的决策支持框架，以指导农民和农艺师选择针对具体情况的解决方案。此类框架应利用基于证据的农艺实践组合——例如，间作与定向土壤改良剂结合，或将水分管理与低镉品种耦合——根据土壤类型、作物物种和污染水平等区域条件进行定制。拥抱这一精准农业范式对于确保镉污染农田的安全和可持续利用至关重要。

为实现这一目标，三个研究重点至关重要：阐明干预措施之间协同效应的分子机制和信号通路；将机制见解扩展到生态系统水平，以评估对土壤健康和微生物多样性的长期影响；利用新兴技术，包括基于CRISPR的低镉品种基因编辑和用于空间优化改良剂应用的精准工具，以提高效力和可扩展性。最终，对综合方法进行严格的田间验证和优化对于制定基于科学的、经济可行的和生态合理的策略以减轻农业中的镉风险至关重要。