双盐度条件下海洋桡足类热积累临界点的发现：表型可塑性丧失的新机制

《Science of The Total Environment》：Arsenate biotransformation in six marine macroalgae species under dual salinity regimes: Comparative insights across phyla

本研究针对海洋暖化(OW)和表层淡化(SSF)对关键物种生理临界点的交互影响这一前沿问题，通过暴露奥斯陆峡湾的Calanus spp.桡足类于温度(8-20°C)和盐度(35-10 PSU)梯度，首次统计确定了热积累(°C.d)的生存临界点。研究发现，在29 PSU盐度下，热积累达到28°C.d时出现生存临界点；而当盐度低于29 PSU时，该临界点消失，表明SSF通过抑制表型可塑性显著降低了桡足类的热耐受性。这为预测气候变化下物种分布变迁提供了关键生理学依据。

　　

随着气候变化加剧，海洋正经历着前所未有的快速暖化和表层淡化。这些环境变化不仅表现为长期趋势，更以极端天气事件的形式频繁出现，例如持续数天至数月的海洋热浪和盐度骤降。这些变化对海洋生物的生存、生理、代谢和行为产生了深远影响。作为应对策略，生物体依赖表型可塑性——通过调整生理和代谢来维持生存和繁殖性能的能力。然而，这种可塑性存在极限，当环境压力超过某个临界阈值时，生物体的内稳态将被破坏，导致生理功能急剧下降，即达到所谓的"临界点"。对于在海洋生态系统中扮演关键角色的物种而言，跨越这些临界点可能引发整个生态系统的级联反应。

Calanus属桡足类是北大西洋生态系统中的关键类群，它们通常占据浮游动物生物量的主导地位，作为连接初级生产者和更高营养级生物（如鱼类）的重要纽带，对海洋食物网的结构和功能具有至关重要的调控作用。在斯卡格拉克海峡和北海等高纬度海域，海洋暖化和表层淡化的速度位居全球前列，这些环境变化预计将对Calanus spp.的分布和种群动态产生显著影响。尽管已有研究表明海洋暖化和表层淡化的交互作用会对Calanus spp.的生存和代谢产生负面影响，但关于这两种胁迫如何影响其生理临界点，特别是考虑胁迫持续时间（热积累效应）的研究尚属空白。

为了解决这一科学问题，研究人员在《Science of The Total Environment》上发表了他们的最新研究成果。他们以奥斯陆峡湾的Calanus spp.桡足类为研究对象，通过精心设计的实验，探究了不同盐度条件下温度胁迫对桡足类生存的影响，并首次统计确定了热积累的临界点。

为开展此项研究，作者团队运用了几个关键技术方法：首先，他们采集了奥斯陆峡湾特定站点的桡足类样本，并进行了精确的种类和发育阶段鉴定；其次，设计了温度（8-20°C）和盐度（35-10 PSU）的双重胁迫实验，模拟了实际环境中可能遇到的极端条件；第三，利用高频率温度记录仪监测实验过程中的温度变化，并计算热积累值（°C.d）；第四，采用考克斯比例风险模型分析生存数据，并使用分段回归方法统计确定临界点；最后，通过快速微孔板法评估DNA损伤程度，探究亚致死效应。

3. 结果

3.1. 生存分析

研究发现温度和盐度对桡足类生存具有显著交互影响。在32 PSU盐度下，生存率随温度升高呈线性下降；而在29 PSU盐度下，生存率在达到特定温度阈值（14-18°C）前保持稳定，之后急剧下降，表现出明显的临界点特征。当盐度降至23 PSU及以下时，临界点现象消失，生存率随温度升高立即下降，表明低盐条件消除了桡足类对温度胁迫的表型可塑性。

3.2. 热积累临界点

通过分析生存率与热积累的关系，研究人员发现，在29 PSU盐度下，热积累达到28°C.d时出现明显的生存临界点。这意味着桡足类能够在一定时间内耐受高于基准温度（8°C）的环境，但一旦热积累超过临界值，生存率将显著下降。值得注意的是，当盐度偏离29 PSU（无论是升高至32 PSU还是降低至23 PSU），这一临界点都会消失，生存率随热积累立即下降。

3.3. DNA损伤

研究还发现盐度是诱导DNA损伤的主要因素。当盐度低于23-17 PSU的临界点时，桡足类的DNA损伤显著增加，这与观察到的生存率下降模式一致。然而，温度单独对DNA损伤没有显著影响，这可能是因为具有较强DNA修复能力的个体在温度胁迫下存活了下来。

4. 讨论与结论

本研究首次统计确定了海洋桡足类热积累的生存临界点，并揭示了盐度变化对这一临界点的调控作用。研究发现，在29 PSU盐度下，Calanus spp.能够耐受高达28°C.d的热积累而不影响生存，表现出明显的表型可塑性。然而，当盐度降低至23 PSU以下时，这种可塑性消失，桡足类对温度胁迫的脆弱性显著增加。

这一发现具有重要的生态学意义。在奥斯陆峡湾，表层水温在夏季数月经常超过14-18°C，而表层盐度全年均低于29 PSU。这意味着Calanus spp.在表层水域的生存已经受到威胁。随着气候变化的加剧，海洋暖化和表层淡化将进一步缩小桡足类的生态位，限制它们在表层水域的摄食时间，从而影响其种群动态。

从生理机制角度看，盐度胁迫可能通过增加渗透调节的能量消耗，减少了可用于热应激反应的资源，从而降低了桡足类的热耐受性。DNA损伤的结果表明，低盐胁迫可能通过诱导氧化应激和DNA损伤，进一步加剧了温度胁迫的负面影响。

研究还指出，临界点的消失意味着表型可塑性的丧失，种群必须通过长期进化适应来应对环境变化，否则面临局部灭绝的风险。考虑到Calanus spp.在海洋食物网中的关键地位，其种群变化可能会对整个生态系统产生深远影响。

这项研究为理解多胁迫环境下物种的适应能力提供了新视角，强调了在气候变化背景下，考虑胁迫强度和持续时间交互作用的重要性。未来的研究需要进一步探讨温度变化速率、暴露周期以及多代适应对生理临界点的影响，以更准确地预测物种对气候变化的响应。