蜂群行为超显性现象揭示：标准巢房与小巢房组合饲养提升蜜蜂生产力

《animal》：Behavioural overdominance of honeybee colonies kept simultaneously on standard-cell and small-cell combs

本研究针对如何通过环境调控而非遗传改良来提升蜜蜂群体性能这一关键问题，开展了关于蜂巢巢房尺寸（标准巢房STC，5.5 mm；小巢房SMC，4.9 mm）组合（SMC+STC）对蜂群行为超显性（Behavioural Overdominance）影响的系统性研究。结果表明，混合巢房饲养的蜂群在越冬存活率、春季繁殖速度及蜂蜜产量上均显著优于单一巢房饲养的蜂群，其效果类似于杂交优势（Heterosis）。这一发现为通过优化蜂巢环境这一非遗传手段提升蜂群健康与生产力提供了新思路，对保障农业授粉及生态系统服务具有重要意义。

　　

在养蜂业和生态保护领域，蜂群健康与生产力持续面临挑战。传统上，提升蜂群性能多依赖于遗传育种，例如利用杂交优势（Heterosis）来获得更具活力的后代。然而，是否存在一种不改变蜂群遗传背景，仅通过优化其生存环境就能达到类似效果的方法呢？近期发表在《animal》上的一项研究给出了一个令人惊喜的答案。这项由波兰卢布林生命科学大学（University of Life Sciences in Lublin）的科学家团队完成的研究发现，一个看似简单的改变——在蜂巢中同时使用两种不同尺寸的巢脾（标准巢房STC和小巢房SMC），就能显著提升蜂群的综合表现，他们将这种现象称为“行为超显性”（Behavioural Overdominance）。

为了探究巢房尺寸变异对蜂群的影响，研究人员设计了严谨的长期实验。他们在波兰的试验蜂场进行了为期三年（2019-2022）的研究，设置了三个实验组：仅使用小巢房（SMC）的蜂群、仅使用标准巢房（STC）的蜂群，以及同时混合使用两种巢房（SMC+STC）的蜂群。所有蜂群均由血缘相近的巴克法斯特（Buckfast）蜂王领导，以最大程度控制遗传差异。研究团队系统评估了蜂群的越冬耐力（以蜂群强度，即蜜蜂覆盖的巢脾数量衡量）、春季繁殖情况（测量育雏面积和育雏巢房数量）以及蜂蜜产量等关键生产指标。

主要技术方法

本研究的关键技术方法包括：1. 实验蜂群分组与管理：将蜂群分为SMC、STC和SMC+STC三组，在Dadant Blatt蜂箱中进行长期（三年适应期加正式实验期）标准化饲养。2. 巢房尺寸精确测量：通过摄影测量法，每年在每个蜂群中随机选取巢脾，测量大量（总计数千个）巢房的宽度，以确保实验分组的准确性。3. 蜂群性能指标量化：评估越冬前后蜂群强度；在春季进行两次育雏面积测量并换算为育雏巢房数；通过称重法记录各花期蜂蜜产量。4. 寄生虫监测：采用乙醇漂浮法检测蜂群瓦螨（Varroa destructor）的侵染率，并使用光学显微镜检查蜜蜂微孢子虫（Vairimorpha, 原名Nosema）的感染情况。5. 统计分析：使用Statistica软件，根据数据分布特性，采用参数检验（如ANOVA, T-Student）或非参数检验（如Kruskal-Wallis, Mann-Whitney U）进行差异显著性分析。

Comb cell width（巢房宽度）

测量结果确认，小巢房（SMC）的平均宽度约为4.97毫米，标准巢房（STC）的平均宽度约为5.55毫米，两者存在显著差异。在混合组（SMC+STC）中，两种巢房的尺寸也稳定地保持在这一水平，且不同年份间无显著变化，证明了实验条件的稳定性和可重复性。

Winter hardiness - colony strength before and after of overwintering（越冬耐力-越冬前后蜂群强度）

寄生虫监测显示，除了2019年秋季SMC组的瓦螨侵染率显著低于STC组外，其余年份和各组间无显著差异，并且未检测到微孢子虫感染。这表明蜂群性能的差异主要并非由寄生虫压力导致。对蜂群强度的分析显示，在连续三年的观察中，混合巢房组（SMC+STC）在秋季进入越冬期时和春季越冬结束后的蜂群强度（蜜蜂覆盖的巢脾数）均显著高于两个单一巢房组（SMC和STC）。例如，在2019/2020和2020/2021越冬期，SMC+STC组在越冬始末都表现出最强群势。而在2021/2022年，SMC+STC组起始最强，越冬后虽与SMC组无显著差异，但仍显著强于STC组。这些结果清晰地表明，混合巢房配置显著增强了蜂群的越冬存活能力。

Spring development（春季发展）

对春季育雏情况的评估进一步支持了行为超显性的存在。在2020年，SMC+STC组在两次育雏测量中，其育雏面积和育雏巢房数量都显著多于SMC和STC组。在2021年，第一次测量时SMC+STC组优势明显，第二次测量时，SMC+STC组和SMC组在育雏巢房数上均多于STC组。到了2022年，第一次测量显示SMC+STC组和SMC组优于STC组，第二次测量则表明SMC+STC组在两项指标上均优于STC组，且SMC组的育雏巢房数也多于STC组。这表明混合巢房配置能有效促进蜂群春季繁殖，但这种优势在不同年份的表现形式略有变化。

Honey yield（蜂蜜产量）

最能体现研究实际意义的指标是蜂蜜产量。在2020、2021和2022三年中，无论是春季流蜜期、早春季流蜜期还是全年总产量，SMC+STC组的蜂蜜产量均一致且显著地高于SMC和STC组。一个特别有趣的发现是，在某些年份（如2021和2022），SMC组虽然表现出与SMC+STC组相当的育雏能力，但其蜂蜜产量却与较弱的STC组相似，未能将繁殖优势转化为最终的生产成果。这暗示了蜂群内部劳动分工的效率是关键。

研究结论与意义

本研究得出结论：通过在蜂巢中增加巢房尺寸的变异（即混合使用标准巢房和小巢房），可以引发蜂群的功能性“行为超显性”，表现为蜂群适应性和生产力（蜂蜜产量）的显著提升。这种通过改变蜂巢非生物环境要素（巢脾）所获得的效果，与由个体内遗传变异增加引起的杂交优势（Heterosis）具有惊人的相似性。

在讨论中，研究人员深入分析了其潜在机制。除了多父本（Polyandry）带来的遗传多样性外，巢房尺寸差异被认为是另一个能增加工蜂表型变异的重要环境因素。他们推测，在不同尺寸巢房中发育的工蜂可能形成了形态和生理上的分化，从而促进了更有效的劳动分工。例如，先前研究表明，在小巢房中发育的工蜂具有更高的蛋白酶和氧化系统活性，这可能使它们更能适应巢外环境压力，更适合担任采集蜂的角色；而在标准巢房中发育的工蜂体型更大，血淋巴蛋白含量更高，咽下腺可能更发达，这使它们更适合担任哺育蜂（Nurse bee）的角色。混合巢房蜂群可能同时拥有这两类“特化”的工蜂，从而实现了“形态性行为多型”（Morphological Polyethism）与年龄性行为多型（Age Polyethism）的结合，优化了群体功能。相比之下，单一巢房蜂群（尤其是SMC组）的工蜂可能在某些功能上存在短板（如SMC工蜂寿命可能较短），导致其繁殖优势无法有效转化为采集成果。

这项研究的重要意义在于，它首次系统地揭示并验证了通过操控蜂巢环境（巢房尺寸）这一非遗传手段，能够诱导蜂群产生类似杂交优势的“行为超显性”效应，从而显著提升蜂群健康和生产性能。这不仅为养蜂实践提供了极具操作性的增产增效新策略（例如建议在蜂巢中搭配使用不同尺寸的巢脾），也深化了我们对蜜蜂这一超级有机体（Superorganism）如何通过个体表型变异与群体协作来适应环境的理解。蜂巢中的巢脾，这一长期被低估的非生命环境要素，其对于蜂群功能的重要性由此得到了崭新的认识。