耐热生存之道：濒危草原鸟类繁殖后微气候特征决定栖息地适宜性

本研究针对全球气候变化下濒危物种保护面临的挑战，以伊比利亚半岛的小鸨(Tetrax tetrax)为模型，通过GPS追踪技术揭示了微气候庇护所对其繁殖后季节栖息地选择的关键作用。研究发现，温度升高会降低栖息地适宜性，而微气候庇护所可用性高的区域更可能被利用；尽管分散灌木可提供微庇护所，但密集灌木斑块被回避。尤为重要的是，虽然63%的繁殖地位于保护区内，但仅7%的繁殖后位置位于这些关键保护区内，表明该物种在整个生命周期中未得到充分保护。气候变暖情景预测显示，目前高达15%的利用地点（包括保护区内地点）将变得不适宜。研究强调，栖息地管理策略应维持具有多样化特征的景观，例如低密度灌木的稀疏斑块，以提供极端温度下的庇护所，这对增强保护区的气候韧性具有重要指导意义。

　　

随着全球变暖的加剧和热浪的日益频繁，许多区域可能不再适宜以往栖息的物种生存。一些栖息地特征可以通过提供小尺度庇护来缓冲气候变暖的负面影响，使得在周边景观变得不适宜时，这些地点仍能被利用。这种微气候庇护所（microclimate refugia）对于物种在极端热条件下持续生存可能至关重要。然而，保护区内微气候庇护所的可用性以及保护区保护物种免受极端条件影响的能力却很少被考量。濒危草原鸟类小鸨（Little Bustard, Tetrax tetrax）在伊比利亚半岛的种群近年来经历了急剧下降，其面临的威胁包括极端高温暴露以及土地利用和农业变化导致的栖息地丧失。但现有研究并未充分考虑小鸨，尤其是在一年中最热的繁殖后季节（post-breeding season）所利用的栖息地内的微气候可用性。

为了填补这一空白，由Karolina Zalewska、Rita F. Ramos、Inês Catry、James J. Gilroy、Jo?o P. Silva和Aldina M.A. Franco组成的研究团队，在2009年至2019年间对伊比利亚半岛的47只小鸨进行了GPS追踪，旨在了解它们在一年中最温暖时期——繁殖后季节的微尺度气候和栖息地利用情况。研究人员比较了该时期被利用的地点与繁殖后未被利用地点的条件。他们的研究发现，温度升高可能会降低地点适宜性，而具有更高微气候庇护所可用性的地点更有可能在繁殖后被小鸨利用。尽管分散的灌木可能提供微庇护所，但密集的灌木斑块被回避。一个关键的发现是，虽然近63%的繁殖地点位于保护区内，但所有繁殖后地点中只有不到7%位于这些关键保护区内，表明该物种在其整个生命周期中并未得到良好保护。研究人员进一步评估了气候变化情景下预期温度升高的影响，发现目前高达15%的被利用地点（包括那些位于保护区内的地点）预计将变得不适宜。这项发表在《Biological Conservation》上的研究强调，栖息地管理策略应维持具有多样化特征的景观，例如低密度灌木的稀疏斑块，以提供极端温度下的庇护，这对于增强生态系统对气候变化的韧性至关重要。

为开展此项研究，研究人员主要应用了几项关键技术方法。首先，他们利用部署在47只雄性小鸨身上的GPS追踪设备（包括平台发射终端PTT和全球移动通信系统GSM设备）收集了2009至2019年间的时空位点数据，并进行了严格的数据清洗（如移除飞行点位和夜间/黄昏点位）。其次，他们运用微气候模型（microclima包）在30米分辨率上模拟了距地面20厘米高的微气候温度，并以此定义了微气候庇护所可用性（定义为每个GPS位置500米缓冲区内最低温度与中位温度的差值）。第三，他们利用CORINE土地覆盖图（100米分辨率）和来自MODIS（中分辨率成像光谱仪）的归一化植被指数（NDVI）来表征栖息地类型和食物可用性。此外，研究采用了空间细化（spatial thinning）技术来处理数据的空间自相关和伪重复问题，并使用广义线性模型（GLM）来分析环境变量（温度、微气候庇护所可用性、灌木覆盖比例、乔木覆盖比例、NDVI、距一天中最热时刻的时间）对繁殖后地点使用概率的影响。最后，基于建立的模型，研究人员预测了在不同全球变暖情景（温度升高1.5°C、2.7°C、3.6°C）下，当前被利用地点的未来适宜性变化。

研究结果

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  地点使用与环境变量的关系：最终分析数据集包含1140个位点记录。广义线性模型结果显示，小鸨在繁殖后季节使用某个地点的概率随着温度升高而降低，但随着NDVI和微气候庇护所可用性的增加而增加。地点使用概率在灌木覆盖度低的地点显著较高，并随着灌木密度的增加而急剧下降。相比之下，乔木覆盖比例对繁殖后季节的地点使用没有显著影响。
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  保护区内外的地点分布：在所有繁殖后季节被利用的地点中，仅有约6.6%位于保护区内。相比之下，繁殖季节有63%的地点位于保护区内。这突显了小鸨在繁殖后季节大量活动于保护区之外。
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  未来气候变暖下的适宜性预测：模型预测表明，在所有变暖情景下，当前被使用地点的适宜数量都会减少：温度升高1.5°C时，约9.3%的地点预计将丧失适宜性；升高2.7°C时，丧失11.2%；升高3.6°C时，丧失12.8%。将GPS位置汇总到网格中进行分析后显示，空间差异明显。在所有温度升高情景下，70.3%至77.23%的网格单元预计适宜地点数量下降幅度不超过10%。然而，部分网格单元预计将经历严重的适宜性丧失，在温度升高1.5°C、2.7°C和3.6°C时，分别有网格单元出现高达65.6%、75.0%和78.1%的适宜地点损失。超过50%的损失预计发生在约4%的网格单元中。特别值得注意的是，在保护区内，温度平均升高1.5°C时，有3.5%的地点预计将变得不适宜；而当温度升高3.6°C时，这一损失预计将达到10.6%。

研究结论与意义

本研究揭示，在炎热且食物资源有限的繁殖后季节，小鸨选择使用的栖息地具有温度较低、微气候庇护所可用性更高、NDVI值更高但灌木覆盖度较低的特征。这表明小鸨在栖息地选择上面临着权衡：需要在提供更丰富食物来源（更高NDVI，通常与更开阔的栖息地相关）和提供抵御极端高温的庇护所（可能与某些植被结构，如稀疏灌木相关）的地点之间做出选择。密集的灌木斑块被回避，可能与其不利于这种开阔栖息地鸟类的活动或指示栖息地质量下降（如干旱、食物匮乏）有关。

研究结果强调了微气候庇护所对于小鸨以及类似暴露于高温胁迫的物种持续生存的重要性。随着全球变暖，能够提供降温庇护的微环境特征将变得愈发关键。然而，当前以保护繁殖地为主要目标的保护区网络（如特别保护区SPAs）未能有效覆盖小鸨在繁殖后季节的关键活动区域。这导致个体在一年中最脆弱的时期不得不移动到保护区外，从而可能面临更多人为干扰和威胁（如狩猎、道路、高强度农业）。

因此，有效的保护策略需要超越传统静态保护区的边界，考虑物种全生命周期的需求。栖息地管理应致力于维持和创造景观异质性，特别是在保护区内及周边区域，保留或引入能够提供微气候庇护所的特征（如分散的低密度灌木丛），同时确保开阔草地的质量和食物资源的可用性。增强栖息地斑块之间的连通性也至关重要，以方便物种在季节间或应对极端气候事件时进行必要的移动。

综上所述，这项研究不仅增进了我们对濒危物种如何响应气候变暖的理解，而且为制定更具气候韧性的保护策略提供了科学依据。它凸显了在气候变化背景下，将微气候尺度特征纳入保护规划和栖息地管理的紧迫性和重要性，对于遏制小鸨等草原鸟类种群下降、促进其长期存活具有深远意义。