综述：蛾植物（Araujia sericifera）——新西兰的一种外来藤蔓植物：南美洲候选生物防治剂的调查、剂种优先级排序及安全性测试

《Biological Psychiatry Global Open Science》：Moth plant Araujia sericifera, an exotic smothering vine in New Zealand: Surveys for candidate biocontrol agents in South America, agent prioritization and safety testing

本综述系统梳理了针对入侵新西兰的蛾植物（Araujia sericifera，亦称A. hortorum）的生物防治研究进展。文章重点介绍了在南美洲（阿根廷、乌拉圭、巴西）原产地进行的天然敌害生物调查，发现了丰富的病原菌（如Puccinia araujiae锈菌）和节肢动物（如根蛀性甲虫Freudeita cupripennis、实蝇Anastrepha nigrotaenia）。通过剂种优先级评估和寄主专一性测试，筛选出上述三种高潜力且安全的候选生物防治剂。文章还讨论了生物多样性公约（CBD）及获取与惠益分享（ABS）立法对剂种获取的影响，以及实蝇属（Anastrepha）释放可能面临的国际贸易协定挑战。目前，F. cupripennis已于2019年在新西兰成功释放并定殖，展现了生物防治蛾植物的良好前景。

　　

引言

蛾植物，学名Araujia sericiferaBrot.（龙胆目：夹竹桃科），是一种原产于南美洲的快速生长多年生藤本植物。它已被引入世界各地的温带和亚热带地区，并成为入侵物种，包括欧洲、澳大利亚、新西兰、北美、以色列和南非的部分地区。在新西兰，蛾植物作为观赏植物被引入，自1888年以来已归化自然。它能够攀爬树木和灌木高达约6米，在受干扰或低冠层森林以及沿海地区或近海岛屿等开阔地带，淹没并取代本地物种，尤其是在奥克兰和北地地区被评估为具有最高竞争能力和杂草潜力。

传统的机械和化学控制方法成本高昂，且侵扰往往难以接近或不显眼，加之风媒种子或短暂种子库导致的再次侵扰，问题会反复出现。除草剂的滥用还可能对藤蔓下方或邻近的合意植物造成严重的非靶标损害。因此，利用生物防治进行长期控制被认为前景广阔，因为新西兰缺乏与蛾植物亲缘关系密切的非靶标植物物种。

新西兰的蛾植物生物防治计划于2002年启动。尽管在分类上存在A. sericifera和A. hortorum的争议，但分子证据和形态学观察表明，入侵新西兰、澳大利亚和南非的实体与生长在阿根廷和乌拉圭温带地区的原生地植物相匹配，很可能是同一实体。本文涵盖了新西兰生物防治计划的主要活动：在原产地进行调查以确定候选剂种；将一种根食性甲虫、一种实蝇和一种锈菌列为潜在生物防治剂进行优先级排序；以及它们的寄主范围测试和释放过程。

方法

天然敌害调查与候选剂种筛选

从2004年开始，在阿根廷和乌拉圭对蛾植物的天然敌害进行了调查，2017年还在巴西南部进行了补充调查。研究人员视觉检查取食蛾植物叶片的节肢动物，并剖开豆荚搜寻果实内的无脊椎动物。将发现的未成熟阶段饲养至成虫以确认身份。收集显示植物病原体症状的叶片用于后续鉴定。在可能的情况下，也对同属夹竹桃科的其他植物进行了调查。

候选剂的优先级排序参考了Paynter（2024）概述的因素。关键考虑因素是潜在的寄主专一性。已知具有广泛寄主范围的候选剂，或其寄主范围可能包括新西兰本土夹竹桃科植物或新西兰帝王蝶寄主植物的寡食性物种，被排除在进一步考虑之外。还考虑了候选剂对蛾植物的潜在损害、与其他剂的兼容性、在原产地的丰度和分布、攻击植物不同部位（如根蛀者和落叶病原菌）的互补性、以及减少种子传播的能力。对于预测在新西兰有高寄生风险或易受捕食者影响的物种，优先级较低。

测试植物选择与剂种测试

测试植物根据系统发育离心法选择，检查新西兰本土和引进植物物种与蛾植物的分类学位置关系。测试植物列表较短，因为新西兰仅有一个本土夹竹桃科植物属，且外来夹竹桃科植物很少。

蛾植物属于夹竹桃科（马利筋亚科，马利筋族，尖瓣花亚族）。另一种南美物种Oxypetalum coeruleum也属于尖瓣花亚族，是新西兰发现的与蛾植物亲缘关系最近的植物，虽被纳入特异性测试，但攻击它的候选剂并未被直接否决，因为新西兰监管机构认为，对于可能因非靶标攻击而变得不那么理想的次要观赏植物，可以种植其他替代品种。

测试还包括其他三种属于马利筋亚科的外来园林植物：Asclepias curassavica、Gomphocarpus fruticosus和G. physocarpus（均属于马利筋亚族），以及外来室内植物Hoya carnosa（属于马利筋亚科，牛奶菜族）。其余测试物种属于与蛾植物不同的夹竹桃科亚科，包括新西兰本土的两种Parsonsia物种和几种入侵性Vinca物种，对这些物种的非靶标攻击不被视为不可取。

鉴于实蝇A. nigrotaenia所属的curvicauda组的其他物种攻击番木瓜科植物，且新西兰有种植并可能入侵的山区番木瓜Vasconcellea pubescens，该物种也被纳入测试。

Freudeita cupripennis和A. nigrotaenia的测试在新西兰奥克兰的Beever植物病原体隔离设施中进行。F. cupripennis的成虫取食测试和幼虫发育测试均设置了同步的、匹配的蛾植物对照。A. nigrotaenia的测试包括无选择产卵和发育测试。

数据分析

所有数据均使用二项回归进行分析。由于因变量的完全分离，使用Firth的偏倚减少惩罚似然逻辑回归进行分析。

结果

天然敌害调查与候选剂种筛选

在原产地调查中，从蛾植物上收集了超过70种节肢动物植食者和植物病原体。一些臭名昭著的广食性物种被立即排除，查阅寄主记录后，其他不够专一的物种也被排除。

最终筛选出十种寡食性或潜在寡食性节肢动物物种以及五种寡食性或潜在寡食性植物病原体物种进行进一步考虑。其中，蝴蝶Danaus erippus和真菌叶斑病Ascochyta araujiae因其寄主记录包括新西兰帝王蝶Danaus plexippus的寄主植物（如A. curassavica）而被否决，因为非靶标攻击这些寄主植物可能不受公众欢迎，监管机构也难以接受。

最终的候选剂短名单包括种子取食者、根蛀者和落叶性节肢动物以及几种植物病原体。其中，两种节肢动物剂和一种锈菌被优先考虑进行寄主特异性测试：

1. 1.
   叶甲科甲虫Freudeita cupripennis：其幼虫蛀根，被给予高优先级，因为田间调查表明其寄主专一，且根食者在杂草生物防治项目中成功率较高。
2. 2.
   实蝇Anastrepha nigrotaenia：其幼虫攻击豆荚内的发育种子，能在田间造成明显损害，且双翅目剂种通常比甲虫扩散更快，更有可能找到孤立的植株并扩散到难以到达的侵染地。
3. 3.
   锈菌Puccinia araujiae：引起叶片过早衰老和落叶，基于可能的寄主专一性和在阿根廷拉普拉塔观察到的疾病爆发，被认为是最有希望引入的病原体。

两种也损害豆荚种子的象甲Araptus araujiae和Rhyssomatus diversicollis，前者因不常见而优先级较低，后者虽可能寄主专一且具破坏性，但被认为扩散能力不及A. nigrotaenia。

剂种测试

F. cupripennis测试**

成虫取食测试中，蛾植物和O. coeruleum的所有重复都发生了广泛的取食损害。在A. curassavica、N. oleander、P. capsularis和P. heterophylla的个别重复中记录了微小的啃食痕迹。其他测试植物物种未记录到取食损害。处理效应（测试植物物种）高度显著。

幼虫发育测试中，幼虫在蛾植物和O. coeruleum的所有重复中均存活并发育了9周，在H. carnosa的一个重复中也存活下来。在其他测试植物物种上均无幼虫存活。处理效应高度显著。在蛾植物和O. coeruleum上存活到接种后9周的L1幼虫比例相对较高，而H. carnosa上较低。

在留待观察成虫发育的剩余重复中，成虫从蛾植物（所有6个重复）中羽化，而未从G. fruticosus、H. carnosa、P. capsularis、P. heterophylla、V. major或V. minor中羽化。

A. nigrotaenia测试**

A. nigrotaenia幼虫发育分析表明，约70%的蛾植物重复和64%的O. coeruleum重复受到攻击。在其他测试植物物种上均未发现幼虫取食或化蛹的证据。处理效应高度显著。

审批、剂种饲养与释放

阿根廷种群的F. cupripennis曾于2010年以Colaspis argentinensis的误鉴定名进行过特异性测试，并于2011年获得新西兰环保局（EPA）的释放批准。但由于生物多样性公约（CBD）相关问题，未能成功获得阿根廷的出口许可。

2018年，从乌拉圭进口了F. cupripennis种群。经过本文所述的寄主特异性测试后，EPA于2019年5月批准释放乌拉圭种群的F. cupripennis，首次释放于2019年12月进行。尽管COVID-19疫情扰乱了大规模饲养，但已在北岛多个地区进行释放，并在2024年于早期释放地点观察到甲虫，表明多个种群已持续存在超过四个冬季，并已成功定殖。

锈菌P. araujiae于2015年12月获准释放。然而，由于从阿根廷出口另一种锈菌Uromyces pencanus遇到了与CBD/ABS立法相关的巨大困难，尚未申请从阿根廷向新西兰运输P. araujiae的出口许可。决定暂缓P. araujiae的出口申请，待U. pencanus的出口申请成功完成后再进行。

A. nigrotaenia的释放申请于2023年3月提交给EPA。在随后的咨询期内，新西兰初级产业部（MPI）提出了反对，原因是新西兰的两个主要新鲜农产品贸易伙伴（智利、新喀里多尼亚）要求声明新西兰产品中不存在Anastrepha属（和Toxotrypana属）物种。尽管A. nigrotaenia对商业作物不构成威胁，但相关协议的措辞要求在新西兰释放A. nigrotaenia之前必须进行修订，因为届时Anastrepha属将不再“缺席”新西兰。

讨论

新西兰与原生地的天然敌害群落存在显著差异。新西兰的调查仅发现造成最小损害的多食性落叶和刺吸式节肢动物植食者，以及两种可能为初级病原体的轻度致病真菌。相比之下，在南美洲发现了多种多样的天然敌害。

无选择测试可能高估风险，但测试结果明确表明，三种优先剂种均不能攻击新西兰的关键测试植物。F. cupripennis幼虫能在H. carnosa上完成发育，但该植物对成虫缺乏吸引力，表明其不应是田间寄主。两种剂种均攻击观赏植物O. coeruleum，但新西兰监管机构不太可能否决可能攻击次要观赏植物的候选剂。

田间调查观察到P. araujiae的破坏性爆发和A. nigrotaenia对豆荚的毁灭性攻击。F. cupripennis在田间的影响较难确定，但观察到采集到成虫的植株常在下一个田间季节消失，暗示其与植株死亡相关，这在隔离饲养中得到证实。

为避免共享同一生态位的剂种间产生负面相互作用，未优先研究多种攻击豆荚的剂种。

两种优先节肢动物剂种在新西兰预测的寄生风险较低，因为新西兰调查未发现本地类似物。内寄生性取食者的幼虫比外寄生者更不易受捕食影响，风险较低。锈菌P. araujiae在原产地通常不常见，可能被Cladosporium属真菌（如C. uredinicola和C. sphaerospermum）严重寄生，后者在新西兰也存在，可能会降低P. araujiae的影响。然而，实验表明即使存在超寄生菌，锈菌的负面影响仍然显著。

从阿根廷获取出口许可的困难阻碍了所有三种优先剂种的工作，通过将其中两种的原产地工作转向乌拉圭得以规避。P. araujiae的出口问题可能很快解决，因为阿根廷当局最近批准了向新西兰出口另一种锈菌U. pencanus。

MPI对释放A. nigrotaenia的反对，是首次已知因潜在贸易威胁而停滞剂种批准的案例。未来的贸易协定应避免声称新西兰整个属或其他类群无疫，而应针对特定的有害生物物种，这不仅可能阻碍未来的生物防治计划，也更易因意外引入而失效。

尽管遇到问题，但几种有前景剂种的确定和F. cupripennis在新西兰的成功定殖表明，蛾植物的生物防治前景良好。若当前优先剂种未能有效控制蛾植物，可考虑研究其他候选剂，如病原菌Septoria araujiae。若A. nigrotaenia的批准问题无法解决，则可考虑其他潜在寄主专一的种子取食剂，如Araptus araujiae。