人类唇吻行为的演化：从行为构建生态位视角看亲吻的进化维度

《Evolution and Human Behavior》：The evolution of human lip-to-lip kissing

本综述创新性地提出将浪漫亲吻（LL/TK）视为行为构建的生态位而非独立适应性状，通过牛科动物角斗行为类比，系统阐释了亲吻行为如何通过反复的面部近距离接触创造选择性环境，进而驱动唇部特征、化学感觉-触觉内分泌耦合、情境决策规则等可遗传组件的协同进化。

　　

研究亮点

浪漫亲吻的研究

浪漫亲吻主要与性选择相关联。虽然某些唇对非唇亲吻（LN）可能源于性选择或亲缘选择，但几乎所有唇对唇亲吻（LL）都属于前者。因此本文聚焦于LL-TK亲吻。Lameira（2024）的最新综述将人类浪漫亲吻的解释归纳为三个基本证据流：文化历史、比较灵长类行为，以及关于 bonding（结合）、assessment（评估）或 hygiene（卫生）的功能假说。

进化单元导论

就我们的目的而言，适应（adaptation）是一种受基因调控的有机体特征，其存在是因为选择（selection）提高了构建和调控该特征的基因型频率。因此，该单元不是“具有用途的特征”，而是其用途已被作用于其发育和调控基础的选择所验证的特征（Sober, 1984; Williams, 1966）。Lewontin 的形式化提醒我们，选择需要可遗传的变异、生存或繁殖上的差异，以及...

行为构建的生态位如何推动性状进化？

Odling-Smee 等人（2003）提出，生物体不仅适应环境，还通过其新陈代谢、行为和选择系统地、可遗传地改变环境，继而反馈回来塑造选择。他们描述了生态位构建（niche construction），并将其下游的持续性称为生态继承（ecological inheritance），例如蚯蚓处理过的土壤和海狸水坝形成的小湖（Laland et al., 1999; Laland et al., 2016; Odling-Smee et al., 2003）。

牛科动物角的用途（按选择作用组织）

在人工去角的家养品系之外，所有现存的雄性牛科动物都有角。角的缺失或小型化主要见于雌性现象，并且有几个牛科物种的雌性角会减小或缺失。雌性角的存在与反捕食生态学相关，而非婚配制度，这意味着对雌性存在大量的生存选择（Stankowich & Caro, 2009）。在牛科动物内部，角的形状和方向与主要的战斗方式共变，是摔跤或锁角 versus 刺击。

头撞行为本身是一种适应吗？

关键问题不在于头部是否接触，而在于产生撞击的决策规则（何时发起、用多大力撞击、何时锁住或脱离、是否升级）是否已被选择所塑造。在牛科动物中，答案是肯定的。关于有限伤害竞争和评估的理论预测了能够调节风险和信息流的稳定行为组合（Enquist & Leimar, 1983; Maynard Smith & Price, 1973）。野外描述以及形态学与战术之间的相关性表明...

狗狗的吻：其他动物关于口/面部接触的启示

在脊椎动物中，口部和面部邻近的接触出现在亲和性行为模式中，这些模式用于冲突后恢复和谐、协调亲代投资以及搭建求偶 scaffold（支架）（图2）。这些行为模式最好被视为构建生态位的互动：它们调节谁接近谁、多近、以何种动作编排，以及何种信息流动。然后，选择调整决策阈值、互惠规则、识别机制和触觉关联的神经内分泌反应，而非...

这对人类意味着什么

亲代-子代口对非口接触在哺乳动物中很常见，在灵长类中尤为普遍。口/面部接触也是哺乳动物解决识别、和解与协调问题的常见方案。在我们最近的亲属中，倭黑猩猩经常使用社会性行为和口部接触来缓解冲突后的紧张，而黑猩猩在和解时采用拥抱和口对口接触。它构建了一个社会生态位：近距离、相互的动作编排、有时体液交换，...

浪漫亲吻的生态位：选择压力、问题与解决方案

如果将浪漫亲吻视为一个构建的社会生态位而非其本身的适应，其进化逻辑就迅速清晰起来。亲吻是一种文化 scaffold（支架）下的行为模式，它反复地在可识别的动作编排下将两张脸带入毫米级的近距离：接近、相互确认、接触、然后要么升级要么退出。由于这种模式反复出现，它可靠地产生了一系列条件：对伴侣呼吸和...

唤醒的梯度式升级

在交配情境中，该生态位特化。在求爱早期，预测浪漫亲吻会提高伴侣的合意性并帮助测试兼容性；证据表明浪漫亲吻感知的重要性随关系阶段、交配目标和伴侣质量而变化（Wlodarski and Dunbar, 2013a, Wlodarski and Dunbar, 2013b）。实验性小插曲和行为数据进一步表明，接触一个美好的吻可以增加伴侣的吸引力（Wlodarski & Dunbar, 2014）。

配对结合的形成与维持

在此，浪漫亲吻充当关系维护角色：一种习得的、伴侣特定的行为模式，通过触觉和气味的 partnership（伴侣关系）指示来 calming（ calming）、reassuring（ reassuring）和 restoring synchrony（恢复同步性）。生态位解释预测在压力事件和分离后频率更高，对主要伴侣的效果强于其他人，并且存在伴侣双方 implicit（内隐）识别的 dyad-specific micro-choreographies（成对特异性微动作编排）（节奏、压力）。与此一致，自我报告显示浪漫亲吻的...

生殖配对信号传递

浪漫亲吻承担两个信号传递任务：在已建立的配对中，它作为 commitment display（承诺展示）发挥作用；在正式配对关系之外，它 signaling（信号传递）一种普遍的生殖关联。公开的LL亲吻展示，而非私下亲吻，应该部署在第三方观察重要的场合（聚会、社交媒体照片、仪式），因为观察者将行为转化为 common knowledge（共同知识）。这种公开性 deter poaching（ deter poaching）， narrows each partner's admissible alternatives（ narrows each partner's admissible alternatives）， ties reputational stakes（ ties reputational stakes）...

交叉性预测

将浪漫亲吻视为生态位产生了若干预测。首先，梯度控制是核心：个体随着预期收益上升和成本下降，从LN亲吻升级到LL亲吻再到TK亲吻，并在风险线索（疾病显著性、观众、模糊性）高时沿阶梯 retreat（ retreat）。其次，观众将效用从唤醒和结合转向承诺信号传递和生殖资产信号传递，产生文化特定的 display rules（展示规则）。第三，学习和可塑性是...

浪漫亲吻真的像牛科动物头撞一样是行为构建的生态位吗？

黑猩猩和倭黑猩猩提醒我们，这个生态位的基础在我们与它们进化分离之前就已存在（Lameira, 2024）。黑猩猩的“喘息吻”和倭黑猩猩的张口接触出现在问候和冲突后和解中；它们是 intentional（意向性的）、audience-sensitive（对观众敏感的） gestures（手势），嵌入在丰富的亲和性行为库中（Byrne et al., 2017）。人类通过语言、规范学习和精细的口面部控制放大了这个祖先工具包，使得一个简单的接触 routine（常规）...

结论

头撞与角。 牛科动物的案例使逻辑具体化。反复的竞争、推挤、锁角、撞击或展示，构建了一个社会生态位，在其中交换关于对手的信息并调节风险。在该生态位内，选择调整执行工作的组件：角的几何形状和头骨结构；接近、升级和撤退的阈值；在求偶场上的对观众敏感的动作编排。 across pecorans（ across pecorans）， cranial armature（ cranial armature）反复进化，功能转移，并且是...