综述：硅藻中金藻昆布多糖代谢：通路、调控与生物技术前景

《Journal of Applied Phycology》：Chrysolaminarin metabolism in diatoms: Pathways, regulation, and biotechnological perspectives

本综述系统梳理了硅藻主要储能多糖金藻昆布多糖（CRY）的代谢通路与调控机制，重点阐释其在营养模式依赖的碳分配、多细胞器协同合成及降解过程中的关键作用，并展望其作为β-(1,3)-(1,6)-葡聚糖在功能性食品（Nutraceuticals）和生物燃料（Biofuels）等可持续生物制造中的应用潜力。

　　

Abstract

金藻昆布多糖（Chrysolaminarin, CRY）是一种水溶性β-(1,3)-(1,6)-葡聚糖，作为硅藻的主要碳水化合物储备物质，在能量存储、细胞生理和代谢适应性中发挥核心作用。除储存功能外，CRY还具有抗氧化、抗肿瘤和免疫调节等生物活性。其与三酰甘油（Triacylglycerols）等存储化合物之间的碳分配受营养状态、有机碳源和物种特异性特征调控。在不同营养模式下，CRY的生物合成与分解代谢涉及保守的底物和酶促反应步骤，这些过程分布于多个细胞器中进行。然而，在酶调控机制、分支结构解析以及CRY代谢与整体细胞碳通量的整合方面仍存在显著知识空白。填补这些空白对推进代谢工程策略至关重要，旨在提升β-葡聚糖产量并优化硅藻作为生物燃料和其他高价值产品的可持续生产平台。本综述整合了当前关于硅藻CRY代谢通路、调控及环境调控的研究，特别强调了营养模式依赖的碳路由机制。对CRY生物合成与降解背后的调控网络和酶动力学的更深入理解，将支持针对硅藻的定向工程化改造，以实现营养素、生物燃料及其他碳水化合物衍生生物产品的高效可持续生产。

代谢通路与细胞器协同

CRY的生物合成始于胞质中的葡萄糖活化，形成尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-Glucose）等活化糖供体。随后，β-1,3-葡聚糖合酶（β-1,3-glucan synthase）在内质网或质膜上催化线性β-1,3-链的延伸，而β-1,6-分支则可能由转糖苷酶在高尔基体中添加。CRY的降解由胞内溶酶体或液泡中的β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase）和β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase）介导，释放葡萄糖用于能量代谢或碳骨架回收。

调控机制与环境响应

氮、磷等营养限制显著促进CRY积累，同时抑制三酰甘油合成。光照周期和有机碳源（如乙酸盐）的供给进一步调节碳流向CRY或脂质的方向。物种特异性代谢特征（如三角褐指藻与圆筛藻的差异）反映了基因表达调控和酶动力学的多样性，其中关键酶如蔗糖合酶（Sucrose synthase）和UTP-葡萄糖-1-磷酸尿苷酰转移酶（UGPase）的活性受转录水平和翻译后修饰调控。

生物技术应用与挑战

CRY的生物活性和可降解性使其在营养保健品、药物递送系统和免疫增强剂中具有应用前景。通过代谢工程手段（如过表达CRY合成关键酶或敲除竞争通路基因）可提高硅藻CRY产率。然而，分支结构精确调控、合成酶复合体解析以及碳通量动态平衡等问题仍需深入研究。整合多组学数据和合成生物学工具将加速硅藻作为绿色细胞工厂的开发，用于可持续生产高价值β-葡聚糖衍生品。