处于边缘地带的猛犸象：来自西西伯利亚平原东南部的新δ13C和δ15N同位素数据

《Quaternary Science Reviews》：Mammoths at the margins: new δ13C and δ15N isotope data from the southeast of the Western Siberian plain

该研究分析西西伯利亚平原东南部三个晚期更新世遗址（Shestakovo, Krasnoyarskaya Kurya, Volchia Griva）的29个猛犸象牙样本碳氮稳定同位素组成，发现Volchia Griva样本δ1?N值创北半球新高，可能与盐土环境及践踏导致的氮循环改变有关。样本保存质量通过C:N比值、胶原蛋白含量等指标评估，16个有效样本显示环境适应性差异。

　　这项研究聚焦于西伯利亚平原东南部（SEWS）三个晚更新世古生物学遗址——谢斯塔科沃（Shestakovo）、克拉斯诺亚尔斯卡亚库里亚（Krasnoyarskaya Kurya）和沃利奇亚格里瓦（Volchia Griva）——的猛犸象（Mammuthus primigenius）遗骸中的碳和氮同位素组成。该区域及时间段（28–22千年前，cal BP）在同位素记录中仍较为少见，尤其是δ13C和δ1?N值。研究者对29个猛犸象牙本质样本进行了分析，同时还分析了来自一头马和一头鹿的牙本质样本。通过对样本保存状况的严格评估，研究者采用了一些标准的判断依据，包括碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量。研究结果揭示了迄今为止在北半球报告的最高猛犸象δ1?N值的密集分布。研究者将这种同位素富集归因于沃利奇亚格里瓦遗址的特殊局部环境条件，包括盐碱土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能改变了该地点的氮循环过程。

同位素分析为理解动物的饮食结构、当地植被和气候提供了重要线索。通过反映所摄取植物的同位素值，它能够指示动物饮食中C?和C?植物的比例（Arppe et al., 2011; Fox-Dobbs et al., 2008; France et al., 2007; Kuitems et al., 2015; Szpak et al., 2010）。而氮同位素在胶原蛋白中的分析则有助于理解食物链关系和营养压力。动物骨骼胶原蛋白中的δ1?N值与其饮食中蛋白质的δ1?N值直接相关（Deniro and Epstein, 1981; Schoeninger and DeNiro, 1984）。动物、组织和生化成分的δ1?N值与饮食的δ1?N值之间的关系表明，动物的氮同位素组成可以揭示其饮食偏好，特别是在潜在食物来源表现出不同δ1?N值的情况下（Deniro and Epstein, 1981）。此外，植物的稳定碳和氮同位素变化可以反映当地的土壤特性（如Aslam et al., 1984; van Groenigen and van Kessel, 2002），这些特性反过来又会影响植物的δ1?N值，从而影响植食动物的δ1?N值。

猛犸象（Mammuthus primigenius）是“猛犸象草原”生态系统中的一个重要物种，该生态系统横跨欧洲至北美洲，时间跨度约为11万至1.2万年前（Guthrie, 1968; Stuart, 2005）。猛犸象草原的形成源于北极苔原和中亚草原物种对干旱、寒冷和气候波动的适应（Kahlke, 2014）。这种寒冷且耐旱的生态系统覆盖了北半球非冰盖区域，支持了多种大型哺乳动物（Hibbert, 1982; Schweger, 1982）。在更新世末期，猛犸象草原经历了显著的环境变化，这些变化对生态系统结构和生物多样性产生了深远影响。

更新世最大冰期（LGM）大约发生在27至23千年前（Hughes and Gibbard, 2015），这是大陆冰盖扩张达到顶峰的时期（Drucker, 2022）。LGM被认为是猛犸象大型哺乳动物历史上的一个关键时期，因为它是许多猛犸象草原物种的重要标志。在这一时期，欧亚大陆和北美地区经历了大规模、加速的大型哺乳动物灭绝（Cooper et al., 2015; Stuart, 2015）。从24至23千年前开始，北西伯利亚地区的猛犸象草原环境发生了显著变化，夏季温度较之前更低，但整体温度仍足够支持草原物种的生存。这一时期被描述为相对“寒冷”的苔原-草原阶段（Sher et al., 2005）。总体而言，北西伯利亚地区的LGM以干旱条件为特征（Schirrmeister et al., 2002）。猛犸象草原的维持依赖于一个强烈的大陆性气候，其夏季温度要么与现在相当，要么略低，而冬季则显著寒冷（Sher et al., 2005）。尽管这一时期环境恶劣，猛犸象仍能够在北极地区生存（Sher et al., 2005）。

关于猛犸象食物来源的了解，主要来自于大型哺乳动物骨骼遗骸的同位素组成（如Ayliffe et al., 1992; Kohn and Cerling, 2002）。然而，目前发表的关于猛犸象的碳和氮同位素数据主要集中于猛犸象草原的最北端，尤其是贝?加（Beringia），这一地区目前是关于猛犸象稳定同位素数据最详细记录的区域（图1）。Szpak等人（2010）对来自东贝岭（Eastern Beringia，阿拉斯加和育空）和西贝岭（Western Beringia，西伯利亚）的58个猛犸象骨骼样本进行了全面的碳和氮同位素研究，其中仅有5个样本来自LGM。他们的研究表明，在LGM之前，高纬度西伯利亚和远东俄罗斯地区比生态更为多样化的阿拉斯加和育空地区更加寒冷和干旱。然而，在LGM期间，阿拉斯加和育空地区比西贝岭更寒冷和干旱。Arppe等人（2019）对来自最后一个猛犸象避难所（Zimov et al., 2012）——Wrangel岛以及北西伯利亚地区的77个猛犸象样本进行了δ13C、δ1?N和δ3?S同位素分析，其中约有12%的样本可追溯至LGM。他们的研究显示，高纬度西伯利亚地区的猛犸象种群在灭绝前经历了相对稳定的环境条件，这表明一些短时间发生但未被大量采样骨骼遗骸记录的事件，例如食物短缺或水质变化，可能在物种最终灭绝中发挥了重要作用。Iacumin等人（2000）报告了来自欧洲平原、南中西伯利亚、泰米尔半岛和雅库蒂亚地区的猛犸象及其他植食动物牙齿和骨骼的碳和氮同位素值，表明雅库蒂亚地区的猛犸象可能比欧洲平原的种群面临更严重的营养限制，并更多地摄取木质植被作为食物来源。目前，关于西伯利亚平原东南部的唯一全面研究是由Leshchinskiy和Burkanova（2022）进行的，他们首次报告了来自沃利奇亚格里瓦遗址的10个LGM后的猛犸象骨骼样本以及若干狐狸、狼、野牛和马的骨骼样本的δ13C和δ1?N值。除了同位素记录，他们还提供了该遗址的花粉记录。沃利奇亚格里瓦的环境重建显示，大约在20至14千年前，该地区经历了从湿润条件向开放的草本-草类草原的转变。

在西伯利亚平原东南部LGM期间缺乏碳和氮同位素数据，使得我们对晚更新世生态和环境条件的理解存在明显空白。为填补这一空白，本研究旨在为来自西伯利亚平原东南部三个遗址——谢斯塔科沃、克拉斯诺亚尔斯卡亚库里亚和沃利奇亚格里瓦——的猛犸象遗骸提供新的碳和氮同位素记录。每个遗址都出土了大量猛犸象遗骸：在谢斯塔科沃，至少18个个体的4500多具骨骼遗骸已被发掘（Derevianko et al., 2000, 2003）；克拉斯诺亚尔斯卡亚库里亚遗址也出土了约5600具遗骸，代表至少35头猛犸象（Lazarev and Leshchinskiy, 2011; Leshchinskiy et al., 2014; Seuru et al., 2017）；沃利奇亚格里瓦遗址自20世纪50年代发现以来，已出土超过7000具遗骸，代表至少80头猛犸象（Leshchinskiy et al., 2023; Leshchinskiy and Burkanova, 2022）。谢斯塔科沃和沃利奇亚格里瓦遗址特别吸引大型植食动物，因为这两个遗址都拥有盐碱土壤（“野兽盐土”），这些地方的动物由于长期缺乏钙和其他必需元素，会吃岩石和土壤来补充矿物质（Leshchinskiy, 2015, 2017）。这些遗址的大量化石遗骸与西伯利亚其他更新世末期猛犸象遗址（如Lugovskoye和Berelyokh）类似，分别出土了约5500和7200具猛犸象遗骸（Leshchinskiy, 2006, 2017）。在欧洲，类似规模的猛犸象化石遗骸也出现在波兰的克拉科夫Spadzista街，以及捷克共和国的Milovice I和P?edmostí（Brugère and Fontana, 2009; Krzemińska and W?dzicha, 2015; Leshchinskiy, 2012; Wojtal, 2004; Wojtal and Sobczyk, 2005）。根据含有亚化石层的放射性碳加速器质谱（AMS）测定结果，猛犸象材料可追溯至LGM时期：谢斯塔科沃的样本约为28至27千年前，克拉斯诺亚尔斯卡亚库里亚的样本约为25至23千年前，沃利奇亚格里瓦的样本约为24至22千年前（Boiko et al., 2005; Derevianko et al., 2000; Kuzmin et al., 2023; Maschenko, 2010; Seuru et al., 2017）。

在本文中，我们报告了来自谢斯塔科沃、克拉斯诺亚尔斯卡亚库里亚和沃利奇亚格里瓦三个晚更新世古生物学遗址的29个大型植食动物牙齿样本的碳和氮同位素分析结果，主要代表猛犸象。通过这些分析，我们希望为猛犸象在猛犸象草原中较少被研究的东南部区域提供独特的生态见解，并显著补充该地区在LGM时期的有限古生态记录。此外，我们还讨论了这些遗骸的保存状况及其对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料的影响。

研究者所选的样本列于表1，均来自托姆斯克国立大学的收藏。总共采集了29个样本，其中27个属于猛犸象（Mammuthus primigenius），另有1个马和1个鹿的磨牙样本。使用Dremel 300钻头对这些样本进行了采样。样本包括：4个来自谢斯塔科沃，8个来自克拉斯诺亚尔斯卡亚库里亚，17个来自沃利奇亚格里瓦（补充数据，T1）。根据对样本的视觉和触觉检查，以及其硬度或软度，研究者对样本的保存状况进行了评估。通过对样本的分析，研究者发现样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。

在整个样本集中，提取的胶原蛋白量相对较少，其产量百分比变化较大，范围在0.03%至53%之间。不考虑其中两个异常高产量的样本（分别为40.1%），其他样本的产量均较低。这种总体较低的胶原蛋白产量表明，样本经历了一定程度的降解，这是亚化石发现的常见特征。低胶原蛋白产量通常作为整体降解的标志（van Klinken, 1999），当氨基酸之间的肽键（胶原蛋白α链）逐渐断裂时，就会发生这种情况（Collins et al., 1995）。在我们研究的样本中观察到的低产量表明，所有三个遗址的样本都经历了降解，保存状况并不理想。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更详细的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。

通过分析这些样本，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

与此同时，研究者还对样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过分析这些样本，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响了猛犸象的饮食结构。因此，研究者认为，沃利奇亚格里瓦的特殊环境条件可能是导致猛犸象δ1?N值升高的主要原因。

研究者还对这些样本的保存状况进行了评估。样本的保存状况直接影响其同位素分析结果的可靠性。通过分析样本的碳氮原子比、胶原蛋白产量以及元素碳和氮含量，研究者对样本的保存状况进行了判断。研究者发现，样本的保存状况总体较为有限，部分样本由于保存质量不佳而被剔除。剔除的样本数量为13个，完整的数据集及剔除原因可在补充数据T1中找到。剩余的16个样本被认为能够保留原始的同位素值（表1）。这些样本的保存状况可能受到多种因素的影响，如土壤条件、埋藏时间以及环境变化。研究者认为，沃利奇亚格里瓦遗址的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

此外，研究者还对这些样本的保存状况进行了更深入的探讨。样本的保存状况不仅影响其同位素分析结果的可靠性，也对进一步研究这些遗址出土的猛犸象骨骼材料提出了挑战。由于样本经历了长时间的埋藏和环境变化，部分样本的保存状况可能不足以提供完整的同位素信息。因此，研究者在分析过程中特别关注了样本的保存状况，以确保结果的科学性和准确性。保存状况较差的样本可能会导致同位素值的偏移，从而影响对猛犸象饮食和生态环境的重建。例如，样本的保存状况可能受到土壤条件和环境因素的影响，如高盐度土壤和强烈的踩踏作用，这些因素可能加速了胶原蛋白的降解，从而影响了同位素分析的准确性。

通过对样本的分析，研究者发现猛犸象在沃利奇亚格里瓦遗址的δ1?N值显著高于其他两个遗址。这一发现表明，该遗址的特殊环境条件可能对猛犸象的氮同位素组成产生了重要影响。研究者认为，沃利奇亚格里瓦的高盐度土壤和强烈的踩踏作用可能改变了该地点的氮循环过程，导致猛犸象的δ1?N值升高。这种环境条件可能影响了土壤中的氮含量，从而影响了植物的氮同位素值，最终影响