海表盐度的降低可以抑制海洋桡足类的热临界点（即温度达到某一临界值后其生理功能发生显著变化的点）

《Science of The Total Environment》：Sea surface freshening can suppress the thermal tipping point of marine copepods

海洋变暖与盐度 freshening（SSF）的交互作用影响浮游甲壳类 Calanus spp. 的热耐受 tipping point。实验表明，SSF（低于29 PSU）显著降低其热耐受阈值（14–18°C），并使生存随热积累（°C.d）线性下降，DNA损伤检测显示盐度下降加剧氧化应激。研究揭示了多胁迫下热积累 tipping point 的统计确定方法，证实SSF削弱 phenotypic plasticity 的缓冲能力，可能导致生态位收缩和食物网结构改变

　　在全球气候变化的背景下，海洋环境正经历着显著的变化，其中包括海洋升温（OW）和海表淡水化（SSF）等现象。这些环境变化不仅影响海洋生物的生存，还可能通过复杂的相互作用改变其生理响应机制，进而对整个生态系统产生深远的影响。本文的研究聚焦于一个关键的海洋浮游动物——*Calanus* spp.（ copepods），它们在海洋食物网中起着至关重要的作用。通过实验和数据分析，研究团队探讨了SSF对*Calanus* spp.热耐受性的影响，并揭示了环境变化如何通过改变热积累阈值，进而影响其生存能力。

### 生态系统的敏感性与关键物种

*Calanus* spp.是北半球海洋生态系统中重要的浮游动物，尤其在北大西洋地区，它们构成了浮游动物生物量的主要部分。这些物种不仅在食物链中处于关键位置，还对维持生态平衡具有重要作用。它们的生存状况直接影响到鱼类等更高营养级生物的繁殖和生长，从而对整个海洋生态系统产生连锁反应。因此，了解*Calanus* spp.对环境变化的响应机制，对于预测未来海洋生态系统的稳定性至关重要。

海洋升温（OW）和海表淡水化（SSF）是当前全球气候变化的两个重要特征。OW导致海水温度上升，而SSF则因降水增加和冰川融化使海水盐度降低。这些变化在高纬度地区尤为明显，例如斯堪的纳维亚半岛的奥斯陆峡湾。随着全球变暖的加剧，OW和SSF可能以更快速度发生，甚至在短时间内造成极端的环境波动，如海洋热浪（MHW）和盐度骤降。这些极端事件不仅影响海洋生物的生存，还可能改变其生理和行为特征，进而对整个生态系统的结构和功能产生影响。

### 热耐受性与生理临界点

在海洋生物研究中，热耐受性通常通过“临界热耐受上限”（CTmax）来衡量，即生物体在超过某一温度后无法维持正常生理功能，甚至死亡。然而，临界点的概念并不仅限于温度，它也可以应用于其他环境压力，如盐度变化。在本研究中，作者提出了一个新的概念——“临界热积累点”（tipping point of heat accumulation），即生物体在一定时间内暴露于高于基础温度的环境条件后，生存能力开始急剧下降的阈值。

研究发现，*Calanus* spp.的热临界点在14–18°C之间，这一温度范围在奥斯陆峡湾夏季的海表水温中已经出现。在这一温度阈值之上，*Calanus* spp.的生存率迅速下降。更进一步地，当盐度降低至29 PSU以下时，这一热临界点被显著削弱，即在较低的温度下，*Calanus* spp.的生存能力也开始受到影响。这表明，SSF可能通过降低其生理缓冲能力，使*Calanus* spp.更容易受到OW的影响。

### 实验设计与方法

为了验证这一假设，研究团队在奥斯陆峡湾采集了*Calanus* spp.样本，并将其暴露在一系列温度（8–20°C）和盐度（35–10 PSU）条件下。实验过程中，每小时记录温度变化，并通过计算热积累（以°C.d为单位）来评估长期暴露对生存的影响。此外，团队还测量了DNA损伤程度，以评估热应力对生物体的潜在影响。

实验结果显示，当盐度降至29 PSU以下时，*Calanus* spp.的生存率在较低的温度下就开始下降，而不会等到达到14–18°C这一传统热临界点。这表明，SSF可能通过干扰生物体的生理调节机制，使得其对温度变化的耐受性降低。在极端低盐度（如10 PSU）条件下，*Calanus* spp.甚至在暴露初期就因盐度冲击而死亡，这进一步支持了SSF对热耐受性的负面影响。

### 热积累与生态影响

热积累是衡量生物体对温度变化反应的一个关键指标。研究发现，当热积累达到28°C.d时，*Calanus* spp.的生存率开始显著下降。这一临界值对应于28天内维持在9°C的温度条件下，或4天内维持在15°C的温度条件下。这表明，即使是温和的温度上升，如果持续时间足够长，也可能导致生物体的生存能力受到严重威胁。

此外，研究还发现，热积累对生存的影响在不同盐度条件下表现出显著差异。例如，在高盐度（32 PSU）条件下，*Calanus* spp.的生存率随着热积累的增加而逐渐下降；而在低盐度（23 PSU）条件下，生存率的下降更加迅速。这种差异可能与生物体在不同盐度条件下的生理调节能力有关。当盐度降低时，生物体需要消耗更多能量来维持体内平衡，从而减少了其对温度变化的耐受能力。

### 环境变化与生态系统的响应

研究进一步指出，OW和SSF的共同作用可能导致*Calanus* spp.的生态位逐渐缩小。在奥斯陆峡湾，海表温度已经多次超过14–18°C的临界值，而SSF则使海表盐度进一步下降。这种变化可能迫使*Calanus* spp.向更深的水域迁移，以寻找更适宜的生存条件。然而，深水区域的温度和盐度相对稳定，可能无法满足其生理需求，从而导致种群数量减少。

此外，研究还发现，OW和SSF的共同作用可能加速生态系统临界点的出现。*Calanus* spp.作为生态系统中的关键物种，其生存状况的变化可能引发一系列连锁反应，影响到整个食物网的稳定性。例如，如果*Calanus* spp.的生存率下降，那么依赖其为食的鱼类种群可能会受到影响，进而影响到更高营养级的生物。

### 生物适应与未来研究方向

尽管OW和SSF对*Calanus* spp.的生存能力构成威胁，但研究也指出，生物体可以通过表型可塑性（phenotypic plasticity）来缓冲这些压力。表型可塑性是指生物体在不同环境条件下通过调整生理、代谢和行为等特征来维持其生存和繁殖能力。然而，当环境压力超过某一临界值时，这种缓冲能力可能失效，导致种群无法适应，甚至面临灭绝的风险。

研究团队建议，未来的研究应更加关注多因素环境压力对生物体的影响，尤其是在不同暴露时间和强度下的综合效应。此外，还需要进一步探索表型可塑性在长期适应中的作用，以及不同物种在面对环境变化时的响应机制。这些研究将有助于更好地预测气候变化对海洋生态系统的影响，并为保护海洋生物多样性提供科学依据。

### 结论与意义

本研究首次统计性地确定了*Calanus* spp.的热积累临界点，并揭示了SSF对其热耐受性的抑制作用。这一发现对于理解海洋生物如何应对气候变化具有重要意义。随着OW和SSF的加剧，*Calanus* spp.的生存时间可能进一步缩短，进而影响其在海洋生态系统中的角色。因此，未来的研究需要更加深入地探讨这些环境变化对生物体的综合影响，以及生态系统如何通过调整来适应这些变化。只有通过全面的研究，才能更好地预测和应对气候变化带来的生态挑战。