利用混合效应模型和林分级变量对北方森林及混交林中树种的高度-直径关系进行建模

《Forest Science and Technology》：Height–diameter modeling of tree species in boreal and mixed forests using a mixed-effects approach and stand-level variables

森林生态系统中的树木高度与胸径关系（height–DBH）是林业管理的重要基础。本研究通过非线性混合效应模型方法，结合立地变量（如优势树高度SHT、基面积BAH、密度TPH），为白桦、云杉、甜槠等8种 boreal 和 mixed 林树种开发了特定的高-DBH 模型。结果表明，引入随机效应和立地变量后，Chapman–Richards 函数模型（M5）的AIC 值显著降低，预测误差（MAE 1.45-2.88 m）和相对RMSE（<10%）均优于其他模型。其中SHT贡献度最高（25.3%-53%），BAH和TPH影响较小（<0.36%）。模型验证显示，M5在所有树种中表现最优，但M4在部分树种（如云杉、山杨）中可作为简化替代方案。本研究为FVS 植被模拟器参数化提供理论支持，助力可持续林业决策。

　　森林生态系统复杂，树木在其中扮演着结构性和功能性的重要角色，影响着生态系统的动态变化。树高与胸径（DBH）之间的关系是评估森林生产力、竞争程度和演替过程的关键指标，也是可持续森林管理的基础。本研究通过非线性混合效应模型的方法，针对加拿大安大略省的针叶林和混交林中八种具有生态重要性的树种，开发了更为精确的树高-胸径关系模型。这些模型不仅提高了对树高预测的准确性，还为森林植被模拟器的输出结果提供了更可靠的依据，从而支持生态完整性评估和管理决策。

在研究过程中，我们评估了多种树高-胸径函数，包括双参数幂函数和Chapman-Richards函数，并结合了林分级别的变量，如以优势木或共优势木为基础的林分高度（SHT）、林分胸径断面积（BAH）和林分密度（TPH），以进一步优化预测效果。研究结果显示，非线性混合效应模型显著提升了模型性能，其中M4（Chapman-Richards函数的非线性混合效应模型）和M5（结合林分级别变量的Chapman-Richards函数非线性混合效应模型）在所有树种中表现出最低的AIC（Akaike信息准则）值，验证了其预测能力。尽管不同树种的改进程度有所差异，但总体而言，引入林分级别变量显著提升了模型的预测效果。特别是SHT（林分高度）对树高预测的贡献最大，其影响范围在25.3%至53.0%之间，而BAH和TPH对预测的贡献则相对较小，分别为≤0.36%和≤0.01%。这表明，在缺乏林分级别变量的情况下，M4仍是一个可靠的替代模型。

本研究的结果强调了非线性混合效应建模框架结合林分级别变量在提高树高预测中的有效性。此外，这些模型还为混交林的生长和产量估计提供了更好的决策支持，从而提升了森林植被模拟器的可靠性。这一成果对于森林管理、生态恢复和碳储量评估具有重要的现实意义。

在研究方法上，我们首先从安大略省的森林生长与产量计划（Forest Growth and Yield Program）中收集了4,431个永久样地（PSPs）和永久生长样地（PGPs），并结合国家森林调查（NFI）数据，覆盖了多个树种。数据预处理阶段，我们剔除了受采伐或自然干扰影响的样地，并对每个样地的树种数量设定了最低阈值，以确保其在混交林和不规则龄级林中的生态代表性。随后，我们使用非线性混合效应建模方法，通过分步建模策略，首先拟合了基本模型，然后逐步引入随机效应，最终整合了林分级别变量，以提升模型的预测能力。

在模型评估方面，我们计算了多个指标，包括AIC、平均绝对误差（MAE）、均方根误差（RMSE）和相对均方根误差（rRMSE），以衡量模型的准确性。结果表明，M5模型在所有树种中表现最优，且在验证过程中进一步确认了其高精度。此外，我们通过局部敏感度分析计算了各个变量对树高预测的贡献，发现SHT对树高预测的影响最大，而BAH和TPH的影响则较为有限。这一发现表明，在实际应用中，SHT可以作为主要的预测变量，而BAH和TPH可能对某些树种的预测贡献较小。

研究还探讨了非线性混合效应模型在不同树种中的适用性。虽然M4和M5在大多数树种中表现优于其他模型，但在某些树种（如黄桦和东部山毛榉）中，M4的AIC值更低，但其偏差也相对较大。因此，M4可能在缺乏林分级别变量时更具实用价值。然而，对于大多数树种，引入林分级别变量的M5模型能够更准确地捕捉树高与胸径之间的关系，并减少偏差，从而提升预测的可靠性。

在森林管理的实际应用中，树高和胸径的测量是评估森林生产力和生长动态的重要手段。然而，由于测量成本和时间的限制，通常只对部分树木进行树高测量，而胸径则更容易获取。因此，开发高精度的树高-胸径模型，不仅有助于弥补数据缺失，还能为森林生长和产量模拟提供更可靠的基础。本研究的成果表明，非线性混合效应模型结合林分级别变量能够有效提高树高预测的准确性，从而支持更精确的森林管理决策。

此外，本研究还探讨了模型的生态意义。通过分析树高-胸径关系的变量贡献，我们发现不同树种对林分级别变量的响应存在显著差异。例如，对于耐阴性强的树种（如东部山毛榉和糖枫），林分高度（SHT）对其生长具有更大的影响，而在光需求较高的树种（如白松）中，SHT的贡献则相对较小。这种差异表明，模型的构建应考虑树种的生态特性，以更好地反映其生长规律和竞争机制。

本研究的结果对森林植被模拟器（如FVS）的优化具有重要参考价值。FVS是当前应用最广泛的个体树生长模型之一，能够模拟不同管理情景下的长期森林动态。然而，其默认的树高-胸径函数可能无法准确反映所有树种的生长特性。因此，本研究的模型可以用于改进FVS_ON（安大略省的FVS版本）中的默认树高-胸径函数，从而提升其在不同树种和森林条件下的适用性。

综上所述，本研究通过非线性混合效应建模方法，针对八种重要树种开发了树高-胸径模型，并验证了林分级别变量在提升预测精度方面的作用。这些模型不仅提高了森林生长预测的准确性，还为可持续森林管理提供了科学依据，有助于优化森林资源利用和生态服务评估。此外，研究还强调了模型构建中应考虑树种生态特性和林分结构，以确保模型的适用性和可靠性。