适度晚播通过温度介导的氮积累与转运平衡小麦产量与面团品质

《The Crop Journal》：Moderate late sowing balances wheat yield and dough quality by regulating temperature-mediated nitrogen accumulation and translocation

本研究针对全球变暖背景下小麦晚播现象普遍但对其加工品质影响机制不清的问题，通过两年田间裂区试验，系统探究了不同播期（T1-T4）对四个小麦品种产量形成、氮素积累转运、蛋白质组分、面团微观结构及加工品质的调控作用。结果表明，适度晚播（T3，11月1日）改善了越冬至开花期的温度条件，促进了植株氮素积累（NAA）与花后转运（NRA），显著提高了籽粒蛋白质含量（增幅1.71%-27.22%）、谷蛋白大聚合体（HMW-GSs）含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值（Glu/Gli），优化了面团蛋白网络结构（如增加连接点、降低空隙率），从而在产量小幅降低或不显著降低的前提下，有效提升了小麦面粉的加工品质（如稳定时间）。该研究为通过播期调控协同提升小麦产量和品质提供了重要的理论依据和实践指导。

　　

随着全球人口增长和生活水平提高，市场对优质小麦的需求日益迫切。小麦作为重要的口粮作物，其籽粒品质，特别是加工品质，直接决定了面制食品的优劣。然而，近年来全球气候变暖导致暖冬现象频发，加之玉米-小麦轮作区在玉米收获和小麦播种期间常遇连续阴雨，田间作业延迟，使得小麦晚播成为一个普遍的生产现实。播期是影响小麦生长发育的关键农艺措施，已有大量研究关注晚播对小麦产量的影响，但其对面团微观结构和加工品质的影响机制却远未明晰。尤其值得注意的是，关于晚播影响小麦品质的现有研究结论并不一致，甚至存在矛盾。有些研究表明晚播可以提高籽粒蛋白质含量和加工品质，而另一些研究则指出晚播可能降低品质或没有显著影响。这种分歧提示我们，晚播对小麦品质的影响可能是一个复杂的、受多因素调控的过程，其背后的生理生态机制亟待深入揭示。以往研究多将晚播带来的品质变化归因于灌浆期的高温促进了蛋白质沉积，但播期改变实际上会导致小麦整个生育周期内各阶段温度条件的改变，而不仅仅是灌浆期。营养生长阶段是小麦氮素吸收积累的高峰期，此期的温度变化如何影响花前氮素积累，进而通过花后氮素转运调控籽粒蛋白质合成，并与面筋蛋白的组成、结构乃至面团的宏观流变特性相联系，这一完整链条尚缺乏系统研究。为此，发表在《The Crop Journal》上的研究论文《Moderate late sowing balances wheat yield and dough quality by regulating temperature-mediated nitrogen accumulation and translocation》针对这一科学问题展开了系统探究。

为了厘清播期如何影响不同小麦品种的产量和品质，以及这种影响是否通过温度介导的植株氮素积累和再活化途径进行调控，研究人员在2020-2022两个小麦生长季于西北农林科技大学斗口作物试验示范站进行了田间试验。试验采用两因素裂区设计，主区因素为播期，包括T1（10月8日）、T2（10月20日，当地常规播期）、T3（11月1日）和T4（11月13日）；副区因素为小麦品种，包含两个强筋品种（XN20和WL169）和两个中筋品种（XY22和WL121）。研究团队系统测定了小麦的物候期、有效积温（GDD）、产量及构成因素、植株花前和花后氮素积累与转运（NAA, NAM, NAG, NRA, NRR）、籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、延展性、面团形成时间和稳定时间等加工品质指标。进一步地，他们深入分析了籽粒蛋白质组分（清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白）、高分子量谷蛋白亚基（HMW-GSs）和低分子量谷蛋白亚基（LMW-GSs）含量、二硫键含量、面筋蛋白二级结构（α-螺旋、β-折叠等），并利用激光共聚焦显微镜（CLSM）结合图像分析软件量化了面团的微观结构参数（如面筋面积、连接点、分支率、空隙率等）。通过Mantel检验、回归分析和结构方程模型（SEM）等统计方法，揭示了气象因子、氮素代谢、蛋白质特性与加工品质之间的内在联系。

3.1. 物候发育和GDD

研究发现，播期显著影响小麦物候。与T2相比，早播T1的拔节、抽穗、开花期提前，而适度晚播T3和晚播T4则相应推迟。播期对GDD的影响主要体现在越冬前，最早和最晚播期间GDD差异达272.51-318.75°C d，而越冬后各阶段GDD差异逐渐减小。晚播提高了越冬后至开花期的平均温度，加速了小麦的生殖生长进程。

3.2. 产量及产量构成因素

小麦产量受播期显著影响。随着播期推迟，2020-2021年度产量先增后降，2021-2022年度产量从T2开始持续下降。两个年度最高产均出现在T2（除XN20在2020-2021年度外）。产量构成因素对播期的响应各异：单位面积穗数在晚播条件下呈下降趋势，而每穗粒数则随晚播增加，千粒重在不同播期间无显著差异。穗数的减少是晚播导致产量降低的主要原因。

3.3. 小麦籽粒品质和面团搅拌特性相关参数

籽粒品质和面团搅拌特性受播期及其与品种互作的影响。在2020-2021年度，蛋白质含量、蛋白质产量、湿面筋含量、沉降值、延展性和面团稳定时间均随晚播而增加。在2021-2022年度，这些指标先增后降，均在T3处理达到最大值。与其它播期相比，T3处理的蛋白质含量增幅为1.71%-27.22%，蛋白质产量增幅为3.32%-15.42%。强筋品种XN20和WL169在相同播期下的品质指标普遍优于中筋品种XY22和WL121。

3.4. 面团微观结构

适度晚播（T3）使面团蛋白网络结构更均匀、孔洞更小。定量分析显示，T3处理下面筋面积、连接点、分支率和总面筋长度显著增加，而空隙率降低。强筋品种的面团蛋白网络结构比中筋品种更复杂、致密。

3.5. 籽粒蛋白质组分

醇溶蛋白和谷蛋白是主要贮藏蛋白，分别占总蛋白的38.09%-44.05%和40.82%-46.76%。适度晚播（T3）显著提高了清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白的含量以及Glu/Gli比值。异速生长方程表明，蛋白质的增长速率高于粒重，且谷蛋白的增长速率显著高于醇溶蛋白。

3.6. HMW-GSs和LMW-GSs

播期显著影响HMW-GSs和LMW-GSs含量。适度晚播（T3）条件下，四个小麦品种的HMW-GSs和LMW-GSs含量均显著高于T2和T4处理。

3.7. 面筋二级结构和二硫键

适度晚播（T3）显著提高了面筋蛋白中β-折叠（包括分子间β-折叠）的含量，降低了α-螺旋含量及α-螺旋/β-折叠比值。同时，二硫键含量也在T3处理达到峰值。强筋品种的二硫键含量高于中筋品种。

3.8. 氮素分配和再活化

适度晚播（T3）有利于植株花前氮素积累（NAA）和花后氮素转运（NRA, NRR），从而促进了籽粒氮素积累（NAG）。过量晚播（T4）则产生不利影响。强筋品种的氮素积累和转运能力普遍强于中筋品种。

3.9. 加工品质关键因素分析

Mantel检验表明，花前气象条件（特别是越冬至开花期）是影响小麦品质的主要因素。植株氮素积累（NAA, PNC）和转运（NRA, NRR）与蛋白质含量、湿面筋含量、延展性呈显著正相关，与α-螺旋/β-折叠比值呈显著负相关。结构方程模型证实，植株氮素积累和转运对籽粒蛋白质、谷蛋白含量和β-折叠含量有直接正向效应，并通过影响蛋白质组分和面团微观结构间接调控加工品质。

归纳研究结论与讨论部分，本研究的核心发现在于阐明了适度晚播（T3，11月1日左右）是实现小麦产量与品质协同提升的有效农艺措施。其重要意义体现在多个层面：在生理机制上，研究首次系统揭示了从温度条件变化→植株氮素积累与转运→籽粒蛋白质合成与组分调控→面筋蛋白结构与面团微观网络形成→最终加工品质表现的完整通路，明确了花前温度介导的氮素代谢是关键枢纽。在生产实践上，研究结果为气候变化背景下，因前茬作物收获延迟或天气原因导致不得不晚播的麦区提供了重要的技术参考，表明通过选择适宜晚播期（如10月20日至11月1日）并搭配强筋且具有优良HMW-GSs组成的品种（如XN20、WL169），可以在保证产量不明显降低的前提下，显著提升小麦的加工品质和蛋白质产量，满足市场对优质专用小麦的需求。此外，研究指出晚播导致产量下降的主要原因是单位面积穗数减少，这为未来通过增加晚播麦田的播种密度以弥补穗数不足、进一步实现优质高产提供了研究方向。总之，该研究深化了对播期调控小麦产量和品质形成机制的理解，为应对气候变化、优化小麦栽培管理、推动优质小麦生产提供了坚实的理论依据和实践路径。