综述：生物分子凝聚体：作物改良的新调控机制

《Crop Design》：Biomolecular condensates: Emerging regulatory mechanisms for crop improvement

本文综述了生物分子凝聚体在植物发育和抗逆中的作用机制，包括转录调控、RNA代谢等，并探讨了其在作物改良中的应用潜力与挑战。

　　全球气候变化对粮食安全构成了严重威胁，这一挑战促使育种专家不断探索新的育种策略和技术。近年来，生物分子凝聚体在作物改良中的应用虽仍处于初步阶段，但已有越来越多的证据表明，它们在调节作物发育和应对各种胁迫方面发挥着关键作用。本文综述了生物分子凝聚体在关键植物发育阶段的功能及其在非生物和生物胁迫响应中的调控机制，旨在为农业分子育种提供坚实的理论基础。此外，文章还探讨了生物分子凝聚体在作物改良中的潜在应用及面临的挑战。

生物分子凝聚体是一种无膜结构的细胞器，它们通过相分离（一种系统在特定浓度或环境参数改变时形成两个或多个具有相同物理特性和成分的区域）来实现细胞内生物化学过程的组织和调控。在真核生物中，生物分子凝聚体被广泛认为是细胞生物化学反应的普遍组织者。尽管在植物系统中，对生物分子凝聚体的功能和形成机制的研究已经取得了显著进展，但如何将这些研究成果应用于作物改良仍然是一个待解决的问题。由于相分离可能是细胞内组织的一种进化上古老的机制，因此对模式植物中生物分子凝聚体的研究对作物育种具有重要意义。

生物分子凝聚体在植物生长和发育中发挥着重要作用，它们通过多种生化过程，如转录调控、RNA加工和代谢、翻译调控以及膜细胞器生物合成，参与植物的生长调控。例如，水稻中的OsTRBF2蛋白通过形成转录凝聚体，调控植物高度和穗发育。此外，拟南芥中的SERRATE蛋白在核内形成凝聚体，影响叶片发育。这些凝聚体能够通过集中特定的蛋白质和核酸分子，增强反应效率和信号传导路径。同时，它们还可以通过隔离某些生物分子，抑制分子相互作用和下游活动，从而实现对细胞过程的调控。

在花期转变和发育方面，生物分子凝聚体同样扮演着重要角色。例如，水稻中的FZP蛋白在细胞质和细胞核中形成凝聚体，限制次级枝条的形成，从而影响产量。拟南芥中的TMF蛋白则通过响应细胞内的氧化还原状态，形成转录凝聚体，抑制芽原基的成熟，从而调控开花时间。FCA蛋白通过与YTH07蛋白的相互作用，形成RNA结合凝聚体，从而调控水稻开花抑制因子的表达，加速开花。这些研究不仅揭示了生物分子凝聚体在调控植物发育中的重要性，也为作物改良提供了理论依据。

在种子和果实发育以及种子萌发过程中，生物分子凝聚体也发挥着关键作用。例如，拟南芥中的MYB73蛋白通过形成凝聚体，调控脂肪酸合成和三酰甘油组装，从而影响种子油含量和脂肪酸组成。小麦中的γ-醇溶蛋白通过相分离形成蛋白质体，促进储存蛋白的高效积累。番茄中的SlYTH2蛋白通过形成RNA-蛋白质凝聚体，调控与香气合成相关的mRNA的翻译效率，从而影响果实的风味。此外，FLOE1蛋白在种子萌发过程中通过响应水分变化形成可逆的凝聚体，从而影响萌发过程和植物的生存能力。这些研究显示，生物分子凝聚体在调控植物发育和响应环境变化方面具有巨大潜力。

面对非生物胁迫，如温度和渗透胁迫，生物分子凝聚体同样具有重要作用。例如，拟南芥中的GRP7蛋白在高温和低温条件下形成凝聚体，通过抑制翻译过程，增强植物对温度变化的适应能力。水稻中的OsSRO1c蛋白通过形成核内凝聚体，招募冷响应转录因子OsDREB2B，从而增强冷耐受性。在高温胁迫下，MORF8蛋白在叶绿体中形成固态凝聚体，抑制RNA编辑活性，进而影响光合作用效率。此外，AtNBR1蛋白通过相分离形成凝聚体，促进自噬过程，提高植物对高温的耐受能力。这些研究表明，生物分子凝聚体在调控植物对非生物胁迫的响应中具有重要作用。

在生物胁迫和免疫调控方面，生物分子凝聚体也显示出其独特的功能。例如，水稻中的ARF3蛋白通过形成固态凝聚体，抑制下游靶基因的表达，从而调控茉莉酸信号通路，增强对病原体的抗性。小麦中的TaHRC蛋白在Fusarium头腐病感染过程中，通过调控RNA剪接过程，影响植物的抗病能力。番茄中的SR30蛋白在感染Phytophthora属真菌时，通过形成核内凝聚体，抑制防御相关基因的剪接，从而增强宿主的易感性。此外，核孔复合体（NPC）中的NUP62蛋白通过相分离调控免疫因子的核输出，增强植物对真菌、细菌和昆虫的抗性。这些发现表明，生物分子凝聚体在植物免疫调控中具有重要地位。

尽管生物分子凝聚体在植物生长和胁迫响应中的作用已逐渐被认识，但其应用仍面临诸多挑战。首先，如何准确识别不同生物分子凝聚体的支架分子及其功能？其次，调控这些凝聚体形成的内部因素和外部刺激是什么？第三，这些支架蛋白的关键结构域或特定氨基酸残基如何调控凝聚体的物理特性？第四，哪些客户蛋白或核酸被招募进入这些凝聚体？第五，这些被招募的分子在凝聚体中执行哪些生物物理功能？第六，凝聚体成分如何共同或单独调控植物生长和抗胁迫能力？最后，如何利用调控模块的物理原理，设计特定的遗传系统以实现精准的作物改良？

为了克服这些挑战，需要进一步研究生物分子凝聚体的形成机制、组成和功能。同时，结合先进的生物技术，如CRISPR、人工智能和合成生物学，可以推动“相分离工程”在作物育种中的应用。通过精确编辑或设计调控相分离的关键支架蛋白，可以实现对凝聚体形成、材料特性和客户分子招募的程序化控制，从而协调细胞功能。这一策略有助于设计“智能凝聚体”，使其在响应环境信号时动态激活植物生长和抗胁迫途径，实现精准的作物育种目标。

综上所述，生物分子凝聚体在植物生长和环境适应中发挥着至关重要的作用。它们通过多种生化过程和调控机制，影响植物的发育和抗胁迫能力。尽管目前在作物改良中的应用仍处于早期阶段，但随着对这些凝聚体形成和功能的深入理解，未来有望将其应用于提高作物的产量、品质和抗逆性。通过整合生物分子凝聚体研究与先进生物技术，可以开发出新的育种策略，为应对全球气候变化带来的挑战提供科学支持。