欧洲栎（Quercus robur L.）不同来源种群在生长、气孔调节和水分利用效率方面表现出较高的表型变异，这可能足以帮助其适应气候变化

《Forest Ecology and Management》：High phenotypic variation in growth, stomatal regulation, and water-use efficiency in Quercus robur L. provenances may suffice for climate change adaptation

欧洲橡树不同地理来源品种在干旱胁迫下的生理响应及恢复能力研究表明，个体内变异显著，干旱区品种整体表现更优但无统计学差异，气孔导度对VPD敏感性差异与生长恢复相关，所有品种均保持高效水分利用和快速恢复能力，为气候适应策略提供依据。

　　干旱现象，由气温上升和土壤水分减少所驱动，对生态系统的转变和物种分布产生了深远的影响。树木在干旱环境中的适应能力，尤其是其对干旱的耐受性，是生态系统稳定性和生产力维持的关键因素。尽管通常认为来自干旱地区的树木比来自湿润地区的树木更具抗旱能力，但关于同一物种内部干旱耐受性的差异，目前的研究仍然不够深入。为了评估这一现象，我们开展了一项实验，选取了四个来自北纬44°至54°的欧洲白栎（*Quercus robur*）种源，以探究它们在干旱和高蒸气压差（VPD）条件下的表现。

实验采用自然林间空地的环境条件，同时严格控制土壤水分供应，以模拟真实的生态压力。在干旱和恢复阶段，我们监测了净光合作用、气孔导度和内在水分利用效率（iWUE）等关键生理指标。此外，我们还评估了树木的长期生长效应，包括高度变化等。通过一般加性模型（GAMs）分析了气孔对VPD和土壤水分的敏感性，而广义线性混合模型（GLMMs）则用于研究种源对处理的反应随时间的变化。所有种源均表现出一定的抗旱能力，通过提高iWUE来应对高VPD和土壤干旱。尽管来自温暖、干燥地区的种源在干旱耐受性上可能更具优势，但种源内部的显著变异使得这些差异并不具有统计学意义。

在生长反应方面，我们观察到在干旱年份中，树木的高度减少了12%至33%。值得注意的是，这种水分供应的影响在干旱结束后仍然持续了一年以上。尽管如此，所有种源在干旱后均表现出较强的恢复能力。这种高度的表型变异以及缺乏明显的种源聚类表明，在森林管理中，从本地种子来源中进行个体选择可能足以维持白栎在气候变化下的适应性。这一发现对于制定有效的森林恢复和适应策略具有重要意义。

在森林树种中，种源间的变异往往源于本地适应的种群，这解释了它们广泛分布的地理范围，这些范围涵盖了显著的环境差异。一些树种显示出与气候梯度相关的显著遗传变异，而另一些则表现出较少的本地适应性，这可能意味着其他进化力量，如表型可塑性，对它们的适应能力影响更大。表型可塑性可以被定义为“个体基因型在不同环境条件下产生不同表型的能力”。这包括根据特定环境线索调整发育轨迹的可能性，以及个体在环境变化时改变其表型状态或活动（例如代谢）的能力。表型可塑性使得树木能够在多变的气候条件下生存和适应，尤其是在快速气候变化的背景下，这一点尤为重要。

了解表型可塑性或本地适应性在长寿命树种中哪种进化力量占主导地位，对于预测这些物种及其种源如何应对气候变化至关重要。这些洞察对于自然资源管理者和保护者制定和实施有效的策略，如辅助迁移和气候智能型种子转移，以支持森林恢复和再造林工作具有重要意义。尽管如此，关于种源间干旱耐受性的研究仍存在较大空白，尤其是在生理反应和形态适应方面。更细致的研究可以增强预测模型的准确性，并支持更有效的保护策略。

树木对抗土壤干旱和高温胁迫的主要生理防御机制之一，是通过气孔关闭来减少水分流失。在水分受限的条件下，气孔关闭有助于改善树木的水分平衡，并通过减少蒸腾作用来维持其水分状态。然而，这种防御机制的代价是二氧化碳的吸收和净光合作用的下降。在严重干旱的情况下，气孔可能会完全关闭，但这种反应在不同物种之间存在显著差异。耐旱性强的物种能够调节气孔行为，以优化光合作用和气孔导度，从而提高内在水分利用效率（iWUE），使其能够更好地应对长期干旱条件。

树木的生理响应与形态响应密切相关。细胞生长被认为是干旱最敏感的形态过程之一，因为干旱会导致细胞膨压的降低。生长是由于顶端分生组织的细胞分裂产生的子细胞，以及随后这些年轻细胞的大量膨胀。严重的水分不足会通过干扰木质部向伸长细胞输送水分的过程，从而抑制细胞的伸长。这种抑制效应对树木的整体生长模式产生了深远影响。

本研究聚焦于欧洲白栎这一主要的森林形成树种，它广泛分布于欧洲的温带森林中，是一种风媒传粉的树种，其寿命可达400至700年。欧洲白栎在森林工业和生态系统功能方面具有重要价值。我们的研究旨在通过受控干旱实验，测试欧洲白栎是否也表现出类似的本地适应性模式。通过整合生理反应和形态特征，我们希望揭示欧洲白栎种源间的抗旱性差异，并探讨其对气候变化的适应潜力。考虑到在胁迫后恢复的速度和效果对于树木的适应和生存至关重要，尤其是在干旱事件越来越频繁的背景下，我们还研究了亚致死干旱后的恢复情况。这种方法将帮助我们理解不同气候区的欧洲白栎种源如何应对干旱，从而揭示它们的适应性表型可塑性及其与本地适应性的关系。我们假设，来自温暖和干燥气候区的种源在极端环境条件下能够通过优化水分利用效率（如气孔敏感性）表现出更高的抗旱能力，并且具备有效的形态适应机制以应对不利条件。