近期被动保护措施下退化温带洪泛区森林中树木再生的决定因素

《Forest Ecology and Management》：Determinants of tree regeneration in degraded temperate floodplain forests under recent passive conservation

本研究在德国伊萨尔河退化温带洪水平原森林的2321公顷自然森林保护区中，通过分层抽样和结构覆盖评估，分析了树苗再生与光因子、结构覆盖及啃食的关系。结果发现：Alnus、Picea等物种偏好同种上层，Fraxinus在异种上层再生更优，结构覆盖和草本植物显著抑制再生，土壤湿度影响较小。结论强调需结合主动干预以恢复近自然再生。

　　洪水平原森林是温带地区的重要生态系统，它们不仅是生物多样性的热点区域，还为人类提供了多种生态服务，包括防洪、控制侵蚀、保护生物多样性、碳封存和气候调节。然而，这些生态系统正受到河流管理、土地利用变化、新型树木疾病和气候变化的严重影响。几十年的水文改造和森林管理已经导致了“新型洪水平原森林”的出现，其对树木再生的影响尚不明确。在德国南部的伊萨尔河（River Isar）沿岸，慕尼黑以北建立了一个大型森林保护区（2312公顷），这为研究在未管理但高度改变的条件下自然再生提供了独特的机会。通过对122个分层样地的调查，研究了树木再生与非生物因素（如光照、土壤湿度）和生物相互作用（如成熟树木、植被下层结构覆盖和死木、啃食）之间的关系。研究旨在（i）建立再生动态的基线，以及（ii）识别不同树种再生成功的具体驱动因素。研究结果揭示了不同的再生模式：例如，某些树种如桤木（Alnus）、椴树（Tilia）和云杉（Picea）受益于同种树木的上层结构，而鹅耳枥（Fraxinus）则更偏好异种树种组成的上层，而槭树（Acer）和榆树（Ulmus）的再生则在很大程度上与现有上层树种无关。尽管光照的可用性在2米高度以上对再生影响有限，但随着结构覆盖的增加，再生率下降，且不同树种表现出特定的差异。土壤湿度，由于其变化较小，未显示出可测量的影响。相对而言，鹅耳枥的丰度随着高度类别的增加而减少，同时它经历了最高的啃食率。相比之下，槭树的丰度随年龄增加而上升，表明在再生过程中物种优势发生了变化。这些发现揭示了生物和非生物因素如何塑造了退化温带洪水平原森林中的再生，导致从鹅耳枥为主的森林向槭树为主的森林转变。因此，在水文改变的洪水平原森林中，可能需要进一步的人为干预与被动保护相结合，以恢复具有韧性和多样性的近自然再生。

全球范围内，洪水平原森林在提供关键的生态系统服务方面发挥着重要作用，包括防洪、控制侵蚀、保护生物多样性、碳封存和气候调节。作为水生和陆生生态系统的过渡区域，它们具有极高的生态价值。这些景观提供了独特的条件和生态位，由周期性洪水以及沉积物的侵蚀和沉积形成。在中欧，自然洪水平原森林通常表现出木质植被的分带性，从河岸附近的软木树种如柳树（Salix spp.）和桤木（Alnus spp.）到更高地的硬木树种如榆树（Ulmus spp.）和橡树（Quercus spp.）。然而，这些生态系统及其相关生态服务往往受到人为影响的严重破坏，恢复这一生态过渡区及其关键调控过程是一项具有挑战性的任务。

河流管理、土地利用变化和外来物种的扩散导致了大多数温带洪水平原森林的结构发生深远且往往是不可逆的变化。因此，一些生态系统可能不再符合其历史状态，被归类为“新型生态系统”——即那些持续偏离历史参考条件并持续在改变的干扰、非生物条件和物种组成下发展的系统。破坏自然森林动态的主要机制包括减少洪水、降低地下水位和气候变化的加剧。此外，诸如水曲柳枯萎病（由Hymenoscyphus fraxineus引起）、荷兰榆树病（由Ophiostoma ulmi和O. novo-ulmi引起）、水霉菌Phytophthora alni以及非原生树种的种植等生物压力因素进一步削弱了这些敏感系统的韧性和生态功能。

自然再生是维持洪水平原森林及其典型物种组成的关键过程。这些生态系统强烈依赖于适应洪水平原独特地点条件的树种。再生的成功取决于非生物因素（如光照条件、洪水、土壤湿度和养分可用性）以及生物因素（如竞争、病原体和植食性动物）。然而，这些因素的相互作用往往是复杂的，因为它们以不同的组合起作用，并对幼苗建立产生特定物种的影响。考虑个体特征，如耐阴性或生物量分配策略，不足以预测物种在特定环境中的再生行为和建立成功，正如Yin等人（2023）所指出的。例如，欧洲山毛榉（Quercus robur），一种典型的光需求型硬木洪水平原树种，可能在干扰后受益于增加的光照。然而，Lenk等人（2025）指出，这种优势可能被快速生长的下层植被，如欧洲山毛榉（Acer pseudoplatanus）所抵消。这种树种对周期性洪水敏感，在洪水控制区域中广泛扩散。

此外，由病原体引起的挑战已经将研究重点转移到了对易受侵害的洪水平原物种如鹅耳枥（Fraxinus）和榆树（Ulmus）的再生动态上。许多研究已经探讨了这些重要但濒危的洪水平原树种的恢复可能性。例如，Jochner-Oette等人（2021）报告称，鹅耳枥的自然再生与环境梯度如遮荫或地面植被有显著相关性。此外，根据公认的同种负密度依赖（CNDD）理论，未管理的条件下可能发生物种组成的变化。这一理论最初由Janzen（1970）和Connell（1971）提出，用于解释热带森林群落中物种多样性的维持，该理论表明，感染病原体的物种，如鹅耳枥，特别容易受到宿主特异性自然敌人的密度依赖性死亡的影响。尽管有这些见解，仍需要对被动保护作为恢复自然森林动态的工具进行更多研究。特别是，目前对不同树种和地点条件在强烈改变条件下再生成功的主要驱动因素仍不完全清楚。

在此背景下，德国南部的中伊萨尔河（Middle Isar）洪水平原森林提供了一个宝贵的研究区域，这些森林在2020年被指定为森林保护区，经过数十年的密集管理。自指定以来，所有林业操作都已暂停，除了害虫控制和安全维护措施。该自然森林保护区占地2312公顷，此前由巴伐利亚国家森林企业（Bayerische Staatsforsten A?R; BaySF）管理。这一设定使得在接下来的几十年中，可以研究自然再生，而无需林业干预，为调查退化洪水平原森林在气候变化下的动态提供了一个模型系统。这种设置允许我们检验历史密集管理与突然转向被动保护之间的综合影响，并确定这种高度影响的（“新型”）生态系统是否能够自行恢复到稳定、接近自然的状态，或者是否需要支持性的人为干预来促进这一过程。

本研究有两个总体目标：（1）记录树木再生作为新型洪水平原森林持续监测的基线；（2）提高我们对影响树木再生动态的时空驱动因素的理解。树木再生被研究为幼苗数量和分布，以及幼苗大小类之间的过渡概率。关键地点因素如林分组成、光照可用性和竞争被考虑在内。

具体假设是：（i）同种和异种树冠组成之间的树木再生模式存在差异，这可能由不同的种子传播策略和增加的病原体压力驱动；（ii）非生物地点条件，特别是光照可用性和土壤湿度，限制了树木再生的成功；（iii）生物相互作用，尤其是草、灌木和灌木植被的竞争，以及结构性元素如粗木质残体（CWD）和啃食的存在，对再生密度和多样性产生负面影响；（iv）特定物种再生动态的时间变化反映在结构层和高度类的组成和多样性变化中。

研究区域位于德国南部巴伐利亚州，伊萨尔河沿岸，从慕尼黑西南部的郊区伊曼宁（Ismaning）和加尔兴（Garching）延伸到东北部的兰茨胡特（Landshut）。研究区域的海拔范围从390米到490米。根据巴伐利亚森林法（Art. 12a (2) BayWaldG），2020年，这些森林的大部分被指定为森林保护区。自该指定以来，所有林业活动都已暂停，除了害虫控制和安全维护措施。研究区域的土壤类型包括细沙、淤泥、碳酸盐沙和砾石。根据2024年巴伐利亚国家森林企业的森林调查数据，洪水平原森林是不均龄的，主要由鹅耳枥（Fraxinus excelsior）（29.4%）、槭树（Acer pseudoplatanus）（22.9%）、云杉（Picea abies）（12.0%）、柳树（Populus spp.）（8.7%）和松树（Pinus sylvestris）（4.9%）组成。此外，研究区域中还存在其他树种，如椴树（Tilia cordata）、柳树（Salix spp.）、桤木（Alnus incana）和榆树（Ulmus spp.），它们共同构成了森林林分的结构和组成多样性。

为了确保研究区域内的高变化性，包括森林类型、植被覆盖和水可用性的差异，采用了分层抽样方法以确保代表性。从巴伐利亚国家森林企业建立的永久调查网格中选择了样地，每个网格点都标记在野外。在研究区域内有超过1000个可用的调查点，从中选择了122个样地，首先进行分层，然后随机选择。这种抽样设计确保了研究区域内的空间覆盖，同时捕捉了关键环境梯度的变化。样地选择基于以下分层标准：

1. 森林类型：根据2013年的调查数据，定义了六种不同的森林类型，包括鹅耳枥、槭树+椴树、桤木+柳树、柳树、云杉和松树林。

2. 洪水影响：分类样地是否位于100年洪水区（HQ100；即每年1%的洪水概率）。

3. 水可用性和基质类型：根据样地与最近水道的高程和基质特征进行分层，分为三类。

4. 空间分布：为了确保均匀的空间覆盖，研究区域被分为四个地理部分，每个部分包含相似数量的调查样地。

5. 森林林分年龄：根据2013年的调查数据，分类为年轻和老林分。

6. 自然性：样地位于或位于“自然森林”保护区内外。如果在保护区外没有足够的样地满足特定的分层条件，则选择样地。

每个样地在实地进行了检查，以确保与2013年调查数据的一致性。在出现显著偏差的情况下，该样地被丢弃，并在相同层内选择一个替代样地。通常，每种分层条件组合选择四个重复样地，有一些例外情况，当可用样地较少时（参见表S1）。

数据收集包括对树木再生的评估、光照可用性的测量、土壤湿度的估计、植被和粗木质残体的结构覆盖，以及啃食的评估。具体而言，树木再生在2024年7月至9月以及2025年6月在每个调查样地进行记录，采用基于幼苗大小的两种互补方法。所有低于150厘米的再生个体被归类为“未建立”，因为这些个体仍然高度易受鹿类的枝条啃食和周围灌木与草本层竞争的影响。这种再生水平在每个样地的四个子样地（n=488）内评估，每个子样地半径为1米（等于3.14平方米），位于样地中心的四个正方向各6米处。这些子样地内的幼苗按物种分类，并归入以下高度类别：20-50厘米、50-100厘米和100-150厘米。

“已建立”再生——定义为高度超过150厘米但胸径小于12厘米的幼苗——被单独记录在每个样地的单个圆形子样地（n=122）中，半径为4米（等于50.3平方米），中心位于每个调查样地。胸径阈值12厘米遵循巴伐利亚国家森林企业森林管理规划中使用的再生定义。

统计分析使用R软件版本4.4.2（R Core Team, 2024）在RStudio环境中进行。为了确保每组的足够样本量，所有观察到的树种被按属进行分组。这种方法被证明是合理的，因为大多数属由单一物种主导（例如，Acer属中的Acer pseudoplatanus）。在某些情况下，如Ulmus spp.或Populus spp.，为了避免由于频繁出现的杂交而引起的误识别，有意避免按种分类。根据分析目标应用了两种不同的分组策略（参见表1）。

总体而言，树种再生在六种森林类型（参见表1A）中表现出显著差异（图3A）。再生模式因样地是否由同种或异种成年树木主导而有所不同。这一模式通过Fisher’s精确检验得到了证实，该检验比较了再生在同种和异种样地中的比例（图3B）。Fraxinus再生在异种样地中显著高于同种样地（OR=0.21，95% CI=[0.07, 0.59]，p=0.010）。相比之下，Alnus再生在同种样地中显著更高（OR=13.82，95% CI=[3.97, 52.16]，p<0.001）。Acer的再生表现出较为平衡的模式，同种和异种样地的比例相似（OR=1.10，95% CI=[0.35, 3.89]，p=1）。其他属如Tilia、Populus、Picea和Pinus仅在较小的再生高度类别中观察到，无法识别出明确的趋势。然而，在已建立的再生类别中，这些属倾向于出现在同种样地中。

在第二项分析中，我们对森林类型与再生层之间的空间共存模式进行了探索性分析。利用最新的森林调查数据（BaySF, 2024）和我们的再生记录，每个样地被分为三类：（i）仅在成年层中出现的物种，（ii）仅在再生层中出现的物种，（iii）同时出现在两个层中的物种。结果以百分比形式表示，反映了总样地中观察到的相应物种的比例。

为了调查非生物和生物地点因素对再生的影响（假设ii和iii），我们在子样地层（ISF、SC和草）上分析了它们对树木再生的总体影响。考虑到数据中大量零值（即无再生的样地）和计数数据的过度分散（方差超过均值），我们使用了具有负二项分布的障碍模型。障碍模型将数据分为两个部分：（i）二元部分，用于建模再生发生的可能性（存在vs不存在）；（ii）截断计数部分，用于建模再生个体的丰度，前提是再生存在。两个部分分别使用glmmTMB包计算。预测变量包括ISF、SC和草的存在，而样地被纳入随机效应以考虑空间自相关性。

我们还分析了林分间土壤湿度对树木再生丰度的影响，使用了具有负二项分布的广义线性模型。Ellenberg值被作为固定效应纳入，而树种被作为随机截距，以考虑树种特异性差异。

随后，我们分析了四个最常见树种组（参见表1B）在非建立再生高度类别（20-150厘米）中对ISF和SC的反应。这通过使用具有负二项分布的广义线性模型（通过MASS包中的glm.nb()函数实现）完成。为了确保一致性和避免由于物种特异性生态需求引起的零膨胀，仅包括在特定物种组中观察到的子样地。所有变量都在子样地层进行分析，反映了响应变量和预测变量的空间分辨率。这种方法允许我们评估再生密度在不同高度类别中的变化与光照条件和植被及地面结构障碍的物理生长限制之间的关系。

对于啃食，我们按子样地层分析了每个物种组的啃食比例，计算了啃食证据出现的子样地比例。此外，我们利用研究区域的空间分层（分为四个地理部分）探索了啃食压力的潜在区域差异。

假设iii通过创建一个人工时间序列来比较不同物种组在不同高度类别中的相对频率。为了检验独立性，应用了卡方检验，以确定再生计数在不同高度类别中的分布是否在物种组之间显著不同。为了评估从成熟林分到自然再生中树种多样性的维持情况，我们使用了Pham等人（2022）提出的方法，计算了每个样地的真多样性比率（TDR）。这一指标使我们能够捕捉到包括罕见物种在内的完整物种谱，这些物种往往在基于物种组的分析中被低估。TDR被定义为再生层中Shannon多样性指数的指数除以成熟树层的指数。这提供了一个标准化的多样性变化度量，考虑了物种多样性和频率。对非建立和建立再生类别分别进行了单独评估。对于每个再生类别和森林类型，计算了平均TDR值，并进行了单样本t检验，以评估平均比率是否显著偏离1（表示再生与成熟层之间的多样性相等）。这使我们能够确定多样性是否在早期和更高级的森林再生阶段得到维持（TDR=1）、丧失（TDR<1）或增加（TDR>1）。

研究区域内的洪水平原森林记录了21种树木的再生。大多数个体出现在最小的高度类别（20-50厘米），而在更高的大小类别中，数量显著下降（参见表2）。在100-150厘米的高度类别中，非建立个体的数量最低。Fraxinus excelsior在最小高度类别中占主导地位，但在更高的群体中其数量下降。Acer pseudoplatanus的丰度随着高度增加而上升，并在建立的树木中成为主导物种。Alnus incana在中等大小的再生中达到高峰，而Tilia cordata主要出现在建立的个体中。这些模式反映了物种组成的不同发育阶段的变化。

在六种森林类型中，树种再生显示出显著差异。Fraxinus再生在异种样地中显著高于同种样地（OR=0.21，95% CI=[0.07, 0.59]，p=0.010），而Alnus再生在同种样地中显著更高（OR=13.82，95% CI=[3.97, 52.16]，p<0.001）。Acer的再生表现出更平衡的模式，两种样地类型的比例相似（OR=1.10，95% CI=[0.35, 3.89]，p=1）。其他属如Tilia、Populus、Picea和Pinus在较小的高度类别中仅观察到少数样地，无法识别出明确的趋势。然而，在已建立的再生类别中，这些属倾向于出现在同种样地中。

总体而言，观察到的再生模式显示了林分组成对自然再生的影响。Alnus、Picea、Populus和Tilia的再生在同种上层中更为显著。尽管效应大小在不同方法和物种之间有所不同，但GLMM对比和Fisher’s精确检验均表明存在显著的同种优势。值得注意的是，Alnus在没有同种上层的样地中完全没有观察到，这进一步支持了其强烈的同种亲和性。Acer则表现出无明显偏好的模式，两种样地类型的比例相似。Acer在两种林层中的分布相对平衡，以及其仅出现在再生层中的样地比例，与此发现一致。相比之下，Fraxinus在异种上层中表现出更高的再生频率和数量。GLMM对比确认了异种样地中的预期再生数量超过同种样地的三倍。Fraxinus在异种样地中出现的比例较高，表明其在异种上层中的再生倾向。在Ulmus中，几乎没有任何样地有同种上层，这表明其再生与上层组成无关。这些发现表明，尽管大多数物种受益于同种关联，但Fraxinus在异种环境中表现良好，而Acer和Ulmus似乎对上层组成无明显偏好。

在非生物和生物地点条件对自然再生的影响方面，总体来看，灌木和草本层的密集结构覆盖以及粗木质残体的出现，倾向于抑制树木再生，而由间接位点因子（ISF）推导出的光照梯度则在物种或高度类别间没有一致的影响。尽管在估计结构覆盖时可能存在观察者偏差，但由于其易于辨识和分类偏差较小，这种影响被认为是稳健的。竞争性地面植被在增加光照可用性的同时，也促进了幼苗的遮荫，这创造了一个复杂的条件网络，影响再生和幼苗建立的成功。从低到中等光照的再生概率略有下降，随后在高光照条件下急剧下降（参见图4），这表明在相对较低的间接位点因子下存在一个最佳点，其中光照可用性和竞争处于有利的平衡。在光照条件较高的区域，密集的草本和灌木层的发育可能受到林冠干扰和缺乏定期洪水事件的促进，而定期洪水事件通常会限制竞争性下层植被的建立和持续存在。此外，河流管理、富营养化和林冠开口导致了养分过剩，促进了入侵性和高度竞争性物种的生长。这一环境背景可能进一步解释了结构覆盖对再生的抑制效应，尤其是在较低高度类别中。为了减少这种抑制效应，可能需要采取一些缓解策略，如被动的长期监测，但在长期来看，可能需要采取主动的适应性管理策略，如重新激活沉积和水流过程，促进本土物种并移除入侵物种。

光照的缺乏普遍影响可能归因于洪水平原森林的特定环境条件。光照梯度在封闭林分中相对狭窄，只允许在高度遮荫和稍微开放的微生境之间有较小的变化（除了以鹅耳枥为主的样地）。另一个重要的环境因素是土壤质地和养分可用性的微尺度异质性，这些因素可能影响再生成功，但可能无法在汇总的地点级测量中捕捉到。此外，洪水平原森林中典型的微尺度空隙动态导致了频繁形成小而短暂的光照斑块。这些短暂的微生境允许个别幼苗偶尔建立，进一步削弱了汇总数据的分析模式。

观察到的物种特异性反应可以通过不同的生态需求来解释：Alnus偏好湿润、遮荫且微气候稳定的微生境以及富含养分的土壤以实现成功的发芽。然而，密集的草本层可能会通过机械抑制和对光照和养分的竞争来抑制其再生。Acer则似乎在早期阶段受益于发达的草本层：它提供了霜冻和啃食保护，同时仍允许足够的散射光渗透。此外，Acer在生长阶段对各种环境条件具有相对的耐受性，这可能解释了其更灵活的再生策略。

需要注意的是，光照测量是在2米高度进行的，因此未能捕捉到低于该高度的竞争植被的遮荫效应，特别是草本和灌木层的遮荫。然而，低于2米的密集植被可以显著减少再生幼苗的光照可用性。因此，为了更准确地反映幼苗相关的光照条件，未来的研究建议在多个低于2米的高度进行光照可用性的测量。

Ellenberg值作为土壤湿度的代理指标，显示出有限的变异性——这可能反映了研究区域中相对均匀的地下水位和受控的水文条件。这些条件可能还增加了森林对干旱的相对韧性（Schnabel et al., 2022）。本研究的方法论局限性包括在较高再生类别和稀有物种组（如Picea和Populus）中样本量急剧下降。此外，光照可用性、土壤湿度和林分密度的交互效应未在统一模型中进行探索，这可能会掩盖它们对再生动态的交互影响。

鹿类啃食是再生的重要生物压力，可能影响物种特异性存活和不同高度类别之间的转变。两种最丰富的属（Acer和Fraxinus）都被认为对红鹿啃食高度敏感。这可能解释了在第1-3个地理部分中，Fraxinus的啃食率显著高于其他部分。值得注意的是，除了Fraxinus，其他物种组在第4个部分中未显示出啃食迹象。Acer在第2个部分中表现出最高的啃食率（4/8，50.0%），Ulmus在第1个部分中也显示出较高的啃食率（8/14，57.1%），而Acer在第3个部分中显示出较高的啃食率（7/21，33.3%）。然而，由于在样地层面评估啃食的粗略分辨率，这些数据主要反映了区域和物种特异性差异，而不是精确的啃食特征。Kupferschmid等人（2019）确认了F. excelsior的高啃食压力，无论红鹿还是鹿类，但指出其能够快速超越易受啃食的高度类别，从而减轻负面效应。在Fraxinus中，早期生长阶段的高病原体压力和啃食可能共同解释了其向更高高度类别的低过渡率。此外，欧洲山毛榉（Q. robur）的再生也被认为对鹿类具有吸引力，低丰度的记录可能不仅归因于减少的光照可用性和竞争，还可能与啃食压力有关。然而，由于样地层面啃食数据的粗略分辨率，这些结果应谨慎解读，并可能需要单独的、有针对性的调查来得出更可靠的结论。

本研究的结果表明，自然再生在中欧洪水平原森林中强烈受到上层树种组成的影响，同时受到微尺度地点因素的影响。例如，Alnus、Tilia和Picea等物种受益于同种上层组成，而Acer的再生则在很大程度上独立，Fraxinus更偏好异种上层。这些模式突显了树种多样性对再生动态的重要性。结构性因素如密集的草层、死木和灌木层的竞争会阻碍幼苗的建立。光照可用性显示没有一致的影响，这可能归因于封闭林分中的光照异质性有限和方法论限制。因此，成功的再生似乎取决于微生境条件的组合。

这些发现对森林管理有明确的启示。被动保护，如仅停止使用，可能不足以恢复洪水平原森林的近自然再生。如果没有恢复自然洪水平原动态，特别是定期洪水，密集的地面植被往往会占据主导地位，这会阻碍最初多样化的再生。像Acer pseudoplatanus这样的物种，它们不是典型的自然洪水平原森林树种，可能会在未来森林组成中占据主导地位。此外，生物压力如鹅耳枥枯萎病进一步挑战了一些物种的建立。为了恢复典型的洪水平原森林结构，可能需要初始的目标干预，如创造小规模的干扰，促进物种混合以增强韧性，并重新激活水文过程。长期来看，应寻求被动保护与目标初始干预的结合，以启动自然再生过程，这些过程随后可以变得更加自我维持。长期监测因此对于指导未来的管理决策至关重要。