希腊萨摩斯岛晚中新世无角犀Chilotherium schlosseri颅齿解剖学特征及其系统分类学意义

《Journal of Mammalian Evolution》：Craniodental anatomy of the hornless rhinocerotid Chilotherium schlosseri (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Miocene of Samos Island, Greece

本期推荐一项针对希腊萨摩斯岛晚中新世无角犀科物种Chilotherium schlosseri的颅齿形态学研究。研究人员通过整合欧美多馆藏标本，首次系统描述该物种完整颅齿特征，确立其关键鉴别性状（如显著凹陷的额鼻区、宽分离顶嵴、复杂釉质褶皱等），并对比欧亚大陆相关物种。研究表明C. schlosseri与哈萨克斯坦的C. orlovi表型最近，而与同岛分布的Eochilotherium samium亲缘较远，为揭示犀科动物演化迁徙提供关键形态学证据。

　　

在犀牛家族演化史上，晚中新世是类群多样性达到巅峰的时期，其中无角犀类Aceratheriinae更是遍布欧亚大陆的重要成员。然而由于化石记录零散和历史分类标准混乱，欧洲地区尤其是著名化石产地希腊萨摩斯岛的无角犀物种界定长期存在争议。更棘手的是，Chilotherium schlosseri和Eochilotherium samium这两个模式标本竟在二战空袭中被毁，使得后续研究缺乏可靠比对基准。

为解决这一难题，研究团队对散落于欧美12家博物馆的萨摩斯岛Chilotherium schlosseri标本展开首次系统性整理。他们通过高精度形态比对和测量分析，成功确立该物种的鉴别特征体系：包括额骨与鼻骨区域的显著凹陷、顶嵴间距超70毫米的宽颅型、上颌齿复杂的釉质褶皱结构等。尤为重要的是，研究揭示C. schlosseri与哈萨克斯坦的C. orlovi具有最近表型亲缘关系，而与同岛分布的E. samium在颅形和齿系特征上存在明显分化。这项发表于《Journal of Mammalian Evolution》的研究，不仅为萨摩斯岛犀类化石提供了清晰的分类框架，更勾勒出Chilotherium属在欧亚大陆西迁过程中的形态适应轨迹。

研究方法主要基于经典古生物学形态分析技术，包括：1）对来自AMNH、AMPG、GPIH等12家机构的颅骨与下颌骨标本进行三维形态观察；2）关键解剖部位（如顶嵴间距、齿冠结构）的定量测量与统计分析；3）通过与欧亚大陆9个Chilotherium物种的对比形态学分析，建立系统分类特征矩阵；4）结合生物地层学数据重建古地理分布模式。所有研究标本均来自萨摩斯岛Mytilinii组上中新统主骨层位，但受历史发掘记录限制，部分标本缺乏精确层位信息。

颅骨形态特征

通过7件完整颅骨标本的对比，发现C. schlosseri具有明显的颅型变异范围：颅宽/长比从约42（NHMW-GEO-1911/0005/0128）至55（NMB-Sam.25），显示从长颅型到短颅型的连续变异。所有成年个体均呈现额部横向凹陷、鼻骨背侧中央纵沟、顶嵴最小间距大于70毫米（实测范围70-100毫米）的稳定特征。眶前区与鼻切迹的相对位置在不同个体间存在变异，但与个体发育阶段无明确相关性。

上颌齿系鉴别性状

对永久齿列的分析表明，P2-M3均呈现强烈的原尖收缩（protocone constriction）和次尖收缩（hypocone constriction）。前钩（antecrochet）在前臼齿早期磨损阶段即封闭中谷（median valley），后钩（crochet）发达并常与中凹（medifossette）闭合。特征性釉质褶皱（enamel plications）在P2-M3随机出现，而舌侧齿带（lingual cingulum）在前臼齿呈间断性发育。幼年个体（NHMW-GEO-2009z0088/0001）的乳齿列已具备类似釉质复杂度。

下颌与齿列性二态

下颌联合部（symphysis）宽大，后缘达p3水平，颏孔（foramen mentalis）位于p3前方。第二下门齿（i2）呈獠牙状，存在显著性二态：雄性个体（AMNH 20794）齿根粗壮且上翘明显，雌性（NMB-Sam.25）则相对短小。下臼齿的后脊（metalophid）长于前脊（paralophid），下原尖（metaconid）收缩较弱。

属级与种级对比

与同岛分布的Eochilotherium samium相比，C. schlosseri具有更凹陷的额部（凹陷幅度>10毫米）、更宽的顶嵴间距（70-100毫米对约40毫米）以及更早闭合的中谷结构。与中国产的C. anderssoni区别在于缺乏釉质褶皱，与伊朗的C. persiae差异体现在更短的下颌联合（终止于p2水平）。与乌克兰的C. kowalevskii和C. sarmaticum相比，C. schlosseri独有的釉质褶皱和超宽顶嵴支持其种级独立性。

系统演化意义

研究提出Chilotheriina亚族应包含Chilotherium、Shansirhinus和Eochilotherium三属，排除具有原始特征的Acerorhinus。C. schlosseri、C. sarmaticum（乌克兰）和C. orlovi（哈萨克斯坦）构成的形态群可能代表Chilotherium属内一次独立的西迁演化支系。顶嵴宽度作为颞肌附着区指标，暗示该类群可能发展出特殊的植食性适应策略。萨摩斯岛同时存在C. schlosseri与E. samium的现象，指示晚中新世至少发生过三次无角犀从东亚向西的扩散事件。

这项研究通过整合百年间分散全球的化石证据，不仅澄清了萨摩斯岛犀类分类学疑点，更建立起欧亚大陆Chilotherium物种的形态判别标准。颅骨度量数据与齿系特征矩阵为未来古生态学研究提供基础框架，而提出的三次扩散假说则挑战了传统认为的单一西迁模式。随着更多亚洲材料的精确年代测定，这条横跨欧亚的无角犀演化路径将有望重塑我们对晚中新世哺乳动物地理格局的认知。