综述：西瓜果实代谢组基因发现及其在育种中的应用

《Frontiers in Plant Science》：Watermelon fruit metabolome gene discovery and its application in breeding: a review

这篇综述系统梳理了多组学技术（GWAS、QTL、CRISPR/Cas9等）在西瓜果实代谢组基因挖掘中的突破性进展，重点总结了调控糖分（ClTST2）、苦味（CYP450）、色泽（LCYB、PSY1）及香气（LOX）等关键品质性状的基因网络，并探讨了标记辅助选择（MAS）、基因组选择（GS）及基因编辑等精准育种策略的应用潜力与挑战，为培育高品质西瓜新品种提供了理论框架和技术路径。

　　

西瓜果实代谢组基因发现及其在育种中的应用

引言

西瓜（Citrullus lanatus）作为一种全球性重要果蔬作物，其风味、营养及商品价值深受果实代谢组的影响。随着多组学技术的快速发展，科学家们得以深入解析调控西瓜果实品质的关键代谢物（如糖、有机酸、类胡萝卜素等）及其遗传基础。这篇综述系统梳理了近年来西瓜果实代谢组基因挖掘的突破性进展，并展望了其在现代育种中的应用前景。

基因发现途径

基因挖掘主要依靠正向遗传学（从表型到基因）和反向遗传学（从基因到表型）两大策略。正向遗传学通过GWAS、QTL定位及转录组学等方法，从自然变异或诱变群体中筛选目标表型并定位候选基因。反向遗传学则基于已知基因序列，利用CRISPR/Cas⁹、基因沉默及过表达等技术验证基因功能。高通量表型组学（HTP）技术的进步为精准关联基因型与表型提供了强大支撑。

西瓜果实代谢组及其基因

糖相关基因：甜味主要由蔗糖、果糖和葡萄糖等可溶性糖决定。关键基因包括蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SUS）及转化酶（INV）。糖转运蛋白基因ClTST2、ClSWEET3及ClVST1在糖分卸载与积累中发挥核心作用。例如，α-半乳糖苷酶基因家族及不溶性酸性转化酶基因（Cla020872）在高糖材料“97103”中显著高表达。

葫芦素相关基因：葫芦素是野生西瓜苦味的主要来源，其生物合成由氧化鲨烯环化酶（OSC）、细胞色素P450（CYP450）及乙酰转移酶（ACT）等基因协同调控。栽培西瓜中由于启动子区GCC-box的SNP变异及ClOSC基因CDS区插入突变，导致葫芦素合成被抑制。

类胡萝卜素相关基因：果肉颜色由番茄红素、β-胡萝卜素及叶黄素等色素决定。番茄红素β-环化酶（LCYB）基因的等位变异（如SNP1 C/G和SNP2 A/C）直接调控红、黄、橙等果肉色泽。phytoene synthase 1（PSY1）及β-胡萝卜素羟化酶（CHYB）也是关键修饰基因。

有机酸相关基因：柠檬酸、苹果酸等有机酸影响果实酸度。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、苹果酸脱氢酶（MDH）及柠檬酸合成酶（CS）基因为核心调控因子。CRISPR/Cas⁹敲除PEPCK基因可显著降低果实酸度。

氨基酸相关基因：西瓜富含瓜氨酸、精氨酸等功能性氨基酸。鸟氨酸氨甲酰转移酶（OTC）、N-乙酰鸟氨酸氨基转移酶（N-AOA）等基因参与瓜氨酸合成，而精氨酸琥珀酸合成酶（ASS）则参与其降解。

挥发性芳香物质及质地相关基因：香气物质（醛、醇、酯等）由脂氧合酶（LOX）、醇脱氢酶（ADH）等基因调控。果实质地则受果胶代谢、细胞壁修饰及乙烯通路基因（如Aux/IAA、ERF）影响。

黄酮类相关基因：黄酮类化合物积累受苯丙烷代谢通路基因（如CYP75B1、PMAT1）调控，野生材料“PI 632,751”中含量显著高于栽培种。

在西瓜育种中的应用

标记辅助选择（MAS）：基于INV、LCYB等基因开发的分子标记已用于高糖、红肉等性状的早期选育，显著提升育种效率。

基因组选择（GS）：结合全基因组标记与代谢组数据，GS模型可实现对复杂性状（如风味、香气）的高精度预测，加速优良单株筛选。

基因编辑与精准育种：CRISPR/Cas⁹技术通过敲除（如PEPCK降酸）、敲入或 knockdown 精准调控目标基因。例如，ClVST1突变体糖分降低，ClIAA16突变延迟果实成熟，展现出精准改良代谢组的巨大潜力。

挑战与未来展望

当前仍面临代谢物检测成本高、多基因性状解析难、遗传基础狭窄及环境敏感性等挑战。未来需加强野生种质利用，整合AI驱动的多组学分析，并建立非破坏性表型平台，以系统性突破品质育种的瓶颈。

结论

多组学技术极大推动了西瓜果实代谢组基因的发掘，为定向改良果实品质提供了丰富的遗传靶点。整合MAS、GS及CRISPR/Cas⁹等现代育种技术，将加速培育符合市场需求的高品质西瓜新品种。