来自中国西南部的新化石证据为Toddalia（芸香科）现代分布格局的形成提供了线索

《Reumatología Clínica》：New fossil evidence from southwestern China sheds light on the formation of modern distribution of Toddalia (Rutaceae)

保山盆地晚中新世发现托迪利亚属化石种子，经形态和解剖比较确定属种为T. nanlinensis，与早-中中新世云南龙川盆地记录的该属化石共同揭示其在中国西南部连续存在，支持该属现代分布的形成。

　　这篇研究文章主要关注一种名为*Toddalia*的植物，其属于芸香科（Rutaceae）。该属的现代地理分布范围从西非和东非延伸至南亚、东南亚以及东亚。尽管在欧洲有较为丰富的化石记录，但该属在亚洲的化石记录却非常稀少，尽管现代分布的大部分区域位于亚洲。这项研究首次在亚洲发现了*Toddalia*的第二处化石记录，基于在云南省西部的宝山盆地最新中新世地层中发现的三维种子化石。这些化石种子具有肾形的形状、光滑的表面、较大的脐点疤痕、独特的沟槽突起以及分层的种皮结构。通过对现存物种和其它化石物种的形态学与解剖学比较，研究团队将这些化石种子鉴定为*T. nanlinensis*，这一物种此前已在云南省西南部的龙川盆地早中中新世地层中首次被报道。

研究发现表明，宝山盆地在最新中新世时期可能拥有温暖湿润的森林植被，这与之前在相同地层中发现的其他化石，如人猿（*Lufengpithecus* sp.）和其他哺乳动物所推断的环境条件相吻合。结合此前的记录，这项化石发现揭示了*Toddalia*在云南省西南部自至少早中中新世以来的连续存在，这为研究该属在该地区乃至整个亚洲的现代分布范围的形成提供了重要的线索。

*Toddalia*作为一个单型属，仅包含一个物种，即*T. asiatica*（林奈）拉马克（Gregor, 1979; Zhang et al., 2008; Mutinda et al., 2022）。它在森林生态系统中以攀援的木质藤本植物形式出现，分布范围广泛，涵盖热带和亚热带地区，从西非和东非延伸至南亚、东南亚和东亚（Gregor, 1979; Zhang et al., 2008; Zeng et al., 2021）（图1）。在最近的基因组和系统发育研究中，该属被提出可能嵌套在物种丰富的*Zanthoxylum*属（L.）之中（Appelhans et al., 2018; Mutinda et al., 2022）。然而，显著的形态差异清楚地支持将*Toddalia*与*Zanthoxylum*分开（Gregor, 1979, Gregor, 1989）。前者是具有多个种子的浆果的木质藤本植物，而后者通常是小树或灌木，其荚果中仅包含一个或两个种子（Zhang et al., 2008）。它们在种子上的表型差异也十分明显：*Toddalia*的种子呈现出明显的肾形，而*Zanthoxylum*的种子则通常为球形或椭球形；前者具有单一的光滑种皮，而后者则具有两层种皮，内层种皮较为坚硬，表面粗糙、凹凸不平（Gregor, 1979, Gregor, 1989; Zhang et al., 2008; Cao et al., 2016）。因此，从表型角度来看，*Toddalia*可以被视为芸香科中的一个独立属，这与传统分类方式一致，有助于研究其形态特征，特别是与果实和种子相关的特征。

在现有的化石记录中，种子化石是主要的保存形式，尽管有少数叶子化石被报道（Gregor, 1979; Mai and Walther, 1985; Wilde, 1989; Li et al., 2013）。这可能是由于*Toddalia*的种子具有坚硬且厚实的种皮（testa），这使得它们在岩石或沉积物中更容易被保存。另一个可能的原因是其形态特征高度独特，包括肾形的形状、微观上凹凸的光滑表面以及一端独特的沟槽突起（Corner, 1976; Gregor, 1979; Zhang et al., 2008; Li et al., 2013）。这些特征共同作用，使得*Toddalia*的化石在识别上相对容易。因此，化石种子成为研究该属在地质时期多样性与分布范围的重要代理。

最近，研究人员在云南省西部的宝山盆地最新中新世地层中发现了保存完好的*Toddalia*化石种子。研究团队从形态学、微观形态学和解剖学角度对这些化石种子进行了详细研究，并与现存物种和其它化石物种进行了比较，以确定其分类地位。此外，还探讨了这一化石发现对该属古生物地理分布和宝山盆地古环境的启示。这项研究代表了*Toddalia*在亚洲的第二处化石记录，而此前的记录则来自云南省西南部的龙川盆地早中中新世地层。由于*Toddalia*目前仍然广泛分布于中国西南部，研究团队认为该属很可能自早中中新世以来就在该地区持续存在，这进一步支持了其在亚洲的分布历史。

宝山盆地是一个豆形的伸展性断层盆地，位于中国西南部的云南省西部（Dai et al., 1998; Wang et al., 2006; Kornfeld et al., 2014; Li et al., 2020a）（图2）。盆地内的沉积物主要由300至700米厚的水平至部分变形的第四纪沉积物组成，这些沉积物非连续地覆盖在中三叠纪基岩之上（云南省地质矿产局，1990；Ge和Li，1999）。中新世的沉积物则较为不发育，仅在部分区域发现。这一地质背景为研究该地区的古环境提供了基础。

研究人员在宝山盆地的化石富含地层中采集了新鲜的沉积物样本，随后在室内按照多个研究的程序进行了处理（例如，Huang et al., 2012; Martinetto et al., 2012; Momohara et al., 2017）。首先，将沉积物浸泡在自来水之中，直至形成泥浆，然后通过一系列不同孔径的金属筛网（5毫米、3毫米和1毫米）去除泥土并分离出种子。这一处理过程有助于在微观和宏观层面上研究种子的形态与结构，为后续的分类与古环境分析提供了重要依据。

通过对现存和化石物种的形态学与解剖学比较，研究团队确定了这些化石种子的分类地位。研究显示，芸香科是一个包含约162个属的大型植物科，主要分布在热带和亚热带地区（Zhang et al., 2008; Groppo et al., 2022）。该科内的果实和种子形态差异显著，这使得不同物种在分类上具有一定的挑战性。研究人员利用在线数据（如中国虚拟标本馆和中国种子性状数据库）以及已发表的文献（如Ishikawa, 1994; Guo et al., 2009; Du and Yang, 2015）进行综合分析，以更全面地理解该属的形态特征及其在不同地质时期的变化。

这项研究的发现不仅填补了*Toddalia*在亚洲的化石记录空白，还为理解该属的演化历史和分布模式提供了新的视角。通过分析宝山盆地的化石种子，研究人员能够推断该地区在最新中新世时期的生态环境特征，例如植被类型和气候条件。这一信息对于古生物地理学研究具有重要意义，有助于揭示该属如何在亚洲乃至全球范围内扩散和演化。

在结论部分，研究团队指出，新发现的*Toddalia*化石记录被鉴定为*T. nanlinensis*，来自宝山盆地的最新中新世地层。这一发现代表了该属在亚洲的第二处化石记录，而另一处则来自云南省西南部的龙川盆地早中中新世地层。由于*Toddalia*目前仍然广泛分布在中国西南部，研究团队认为该属很可能自早中中新世以来就在该地区持续存在，这进一步支持了其在亚洲的分布历史。

研究团队还声明，他们没有已知的与本研究相关的竞争性财务利益或个人关系。研究得到了多项资助，包括国家自然科学基金（42072209, U23A20161）、云南省自然科学基金（202301AT070374）、中国科学院“西部之光”人才培养计划（Y.-J. Huang）以及云南省整合人类学重点实验室（202402AN360007）的支持。这些资助对于研究的顺利进行至关重要，也反映了该研究在科学界的重要性和价值。

综上所述，这项研究通过发现新的*Toddalia*化石记录，不仅拓展了该属在亚洲的化石证据，还为理解其在该地区的演化过程和分布模式提供了关键信息。同时，这些化石种子的形态特征也揭示了宝山盆地在最新中新世时期的生态环境状况，有助于进一步探讨该地区在地质历史中的气候变迁和植被演替。这些发现对于古植物学、古生物地理学以及生态学研究都具有重要的意义。