来自缅甸克钦地区中白垩世的三种保存极为完好的单倍体苔藓

《Reumatología Clínica》：Three new exquisitely preserved haplolepideous mosses from the mid-Cretaceous of Kachin, Myanmar

新发现的三种中白垩世缅甸琥珀中钙黄藻属（Calymperites）化石属于Calymperaceae科，形态特征显示为该科茎群成员，为毛毡苔科早期分化提供了重要证据，并揭示了古生态位分化。

　　近年来，科学家们在缅甸北部的Kachin琥珀中发现了三株新的、保存完好的单列齿藓类（haplolepideous mosses）化石，分别命名为*Calymperites heinrichsianus*、*Calymperites marginatus*和*Calymperites striatus*。这些化石来自16块琥珀，其中包含32个完整的配子体和10个配子体碎片。该研究不仅填补了单列齿藓类在白垩纪化石记录中的空白，也为理解这一类群在进化过程中的早期多样化提供了关键证据。

单列齿藓类是苔藓植物中第二大的类群，约有4000种，占据了278个属和44个科。它们的特征之一是孢子囊口周围具有单一环状的齿（haplolepideous peristome），这一结构与 Bryidae 的双列齿-交替齿结构（diplolepideous-alternate peristome）具有同源关系。这些齿是由背部单行细胞形成的，这一特征在分类学上具有重要意义。从分子系统发育研究来看，单列齿藓类被认为是一个单系类群，与Bryidae形成姐妹群关系，而Bryidae是苔藓植物中最多样化的类群。因此，单列齿藓类的辐射被认为是苔藓植物进化过程中的重要事件之一。

然而，目前单列齿藓类的化石记录较为有限，难以全面揭示其早期多样化的历史。此前，关于单列齿藓类的化石主要可以追溯到二叠纪至侏罗纪，但直到白垩纪早期才出现明确的代表，例如南极洲的*Livingstonites gabrielae*，这是已知最早的单列齿藓类化石之一。此外，加拿大温哥华岛的*Tricarinella crassiphylla*是Grimmiaceae科的最早成员，而另一未命名的Leucobryaceae属物种也被发现。在葡萄牙Catefica地区还发现了三种炭化保存的Leucobryaceae属苔藓化石。到了白垩纪晚期，有两株单列齿藓类被描述并归入现存的属中，例如美国佐治亚州的*Campylopodium allonense*，被认为是Dicranaceae科的最早成员，以及美国阿拉斯加北坡的*Cynodontium luthii*，是Rhabdoweisiaceae科的最早成员。

进入新生代后，单列齿藓类的化石记录主要集中在始新世的波罗的海琥珀和罗夫诺琥珀，以及中新世的多米尼加琥珀、墨西哥琥珀和张铺琥珀中。这些化石均属于单列齿藓类中的进化支系。相比之下，缅甸北部的Kachin琥珀则提供了更丰富的单列齿藓类化石证据，其中包括十一属叶状肝wort（leafy liverworts）、四属直立藓（acrocarpous mosses）和六属侧生藓（pleurocarpous mosses）。这一地区的琥珀沉积物被认为是研究白垩纪化石生物群的重要资源，其植物和动物化石的多样性在全球范围内名列前茅。

此次发现的三株*Calymperites*化石不仅在形态上与现存的Calymperaceae科物种存在差异，而且其保存状态也极为出色，许多配子体仍然与土壤、树皮碎片或木质结构相连，这为重建其古生态栖息地提供了直接证据。通过对这些化石的详细研究，科学家们发现它们具有许多典型的Calymperaceae科特征，包括披针形叶片、简单的中肋结构、扩大的叶基与大型矩形透明细胞（cancellinae）以及上叶层细胞呈近方形或短矩形、表面光滑或略微隆起的形态。这些特征表明，这些化石可能属于Calymperaceae科的基干类群，而非现存的冠群成员。

在分类学上，Calymperaceae科被认为是单系类群，位于单列齿藓类的核心分支（core Dicranales）中。该科与Pottiaceae科在形态上存在较大的重叠，因此在分类上需要特别谨慎。通过对化石特征的深入分析，科学家们能够识别出其与现存物种之间的关键差异，从而进一步确认其在系统发育树中的位置。此外，古生态重建显示，这些*Calymperites*化石在生态位上表现出明显的分化，说明它们可能在当时的生态系统中扮演了不同的角色。

这一研究的意义不仅在于填补了单列齿藓类在白垩纪化石记录中的空白，还为理解这一类群的进化历史提供了新的视角。通过将这些化石与现存物种进行比较，科学家们能够更准确地判断其在系统发育树中的位置，并推测其可能的生态适应策略。此外，这些化石的发现也为探讨白垩纪时期缅甸北部的生态环境提供了重要线索，说明该地区在当时的气候和植被条件下，可能存在适宜苔藓植物生长的湿润环境。

在研究方法上，Kachin琥珀的采集和保存技术具有重要意义。该琥珀主要来源于缅甸北部Kachin州的几个琥珀矿，距离Tanai村约20公里，位于Hukuang谷地。Kachin琥珀的形成年代被认为是晚阿普第纪至早森诺曼纪，这一时期是许多植物和动物化石保存的黄金时期。琥珀中的植物和动物化石种类繁多，为古生物学研究提供了丰富的材料。通过对这些化石的显微观察和系统分类分析，科学家们能够识别出其独特的形态特征，并将其归入特定的科或属中。

在系统分类学方面，Calymperaceae科的特征包括特定的叶片形态、中肋结构以及上叶层细胞的排列方式。这些特征在现存物种中具有高度的保守性，但也存在一定的变异。通过对化石的详细研究，科学家们发现这些新发现的*Calymperites*化石在形态上与现存的Calymperaceae科物种存在差异，但又具备足够的相似性，使其被归入该科。这种分类上的挑战也反映了古植物学研究的复杂性，需要结合多种证据进行综合判断。

此外，这些化石的发现还对理解苔藓植物的演化过程具有重要意义。由于苔藓植物在进化过程中经历了复杂的分化和适应，它们的化石记录对于揭示其演化路径至关重要。Kachin琥珀中的*Calymperites*化石不仅提供了重要的形态学证据，还为研究其生态适应性提供了基础。通过对这些化石的进一步研究，科学家们希望能够更全面地了解单列齿藓类在白垩纪时期的演化情况，以及它们在当时的生态系统中的功能和作用。

总的来说，这一研究为古植物学和系统分类学提供了重要的新证据，同时也揭示了单列齿藓类在白垩纪时期的多样性及其生态适应性。通过将这些化石与现存物种进行比较，科学家们能够更准确地判断其在系统发育树中的位置，并推测其可能的演化路径。此外，这些化石的发现也为探讨白垩纪时期缅甸北部的生态环境提供了新的视角，说明该地区在当时的气候和植被条件下，可能存在适宜苔藓植物生长的湿润环境。这些发现不仅有助于理解苔藓植物的演化历史，还为研究古生态系统的复杂性提供了重要的支持。