综述：整合生理、分子和表观遗传策略培育抗旱作物

《Critical Reviews in Plant Sciences》：Integrating Physiological, Molecular, and Epigenetic Strategies for Drought–resilient Crops

本综述系统阐述了植物应对干旱胁迫的多层次调控网络，重点推荐其整合传统生理机制（如根系构型、渗透调节）与前沿生物技术（CRISPR/Cas基因编辑、表观遗传记忆）的创新视角，为设计多维度抗旱育种方案提供重要理论支撑。

　　

Abstract

干旱是制约全球作物生产最紧迫的环境胁迫因子之一，其发生频率和强度随着气候变化持续加剧。为应对水资源短缺，植物进化出涵盖生理、生化、激素和分子层面的多层次响应机制。这些机制包括根系构型调整、渗透调节、光合效率调控、抗氧化防御系统以及植物激素信号网络的协同作用。尽管在解析植物干旱响应单一机制方面已取得显著进展，但植物如何将这些响应协调整合为系统性抗逆策略仍存在知识空白。本综述整合当前植物干旱响应研究进展，着重阐释活性氧（ROS）稳态、激素交叉对话（如脱落酸ABA与乙烯的互作）及根系可塑性之间的动态互作关系。同时，我们重点探讨了可持续生物技术手段（包括生物刺激素和植物生长促进微生物PGPM）与遗传改良策略（如基于CRISPR/Cas的基因编辑技术在靶向提升抗逆性中的应用）。尤为重要的是，本文系统分析了表观遗传及跨代干旱记忆的新兴证据——这一范式转换式研究揭示植物可通过可遗传的非遗传机制，使自身及后代产生“胁迫记忆”，从而增强逆境韧性。通过融合经典生理学见解与前沿分子生物学及生物技术，本综述为培育抗旱作物提供了全面技术路线，以应对持续加剧的气候压力，保障粮食安全生产。

植物抗旱性的多层次调控网络

植物通过精细化调控根系构型（如增加根冠比、深化根系分布）优化水分吸收，同时通过合成脯氨酸等渗透调节物质维持细胞膨压。光合机构通过调节气孔导度与非光化学淬灭（NPQ）平衡光能捕获与碳同化效率。活性氧（ROS）作为双刃剑，在低浓度时充当信号分子激活防御基因表达，而过量积累则导致氧化损伤，因此抗氧化酶系统（如SOD、POD）的精确调控至关重要。激素网络中枢脱落酸（ABA）通过诱导气孔关闭与胁迫响应基因表达主导干旱应答，其与生长素（IAA）、细胞分裂素（CK）的交叉对话进一步协调生长与防御资源分配。

前沿生物技术赋能抗旱改良

CRISPR/Cas基因编辑技术可实现抗旱关键基因（如AREB1、DREB2A）的精准定向修饰，避免传统转基因技术的随机插入风险。植物根际促生菌（PGPR）与丛枝菌根真菌（AMF）等植物生长促进微生物（PGPM）通过诱导系统抗性（ISR）、增强养分吸收等多途径提升宿主抗旱性。海藻提取物、腐殖酸等生物刺激素可通过调控抗氧化酶活性与激素信号增强植物生理韧性。

表观遗传记忆：跨代抗逆的新范式

表观遗传修饰（如DNA甲基化、组蛋白修饰）介导的干旱记忆使经历胁迫的植物在后代中保持快速应激能力。例如，组蛋白H3K4me3修饰可维持胁迫响应基因（如RD29A）的“转录就绪”状态，实现跨代抗逆性遗传。这种可塑性为设计环境适应性育种策略开辟了新途径。

整合策略推动作物韧性育种

将根系表型组学、表观基因组学与高通量基因编辑技术结合，有望突破抗旱育种的单一性状改良瓶颈。通过协同优化水分利用效率（WUE）、抗氧化防御与表观遗传编程，构建多维度抗旱作物设计体系，为应对气候变化的粮食安全挑战提供可持续策略。