综述：2024年非家养动物来源新有效发表细菌类群及分类学修订更新

《Journal of Clinical Microbiology》：Update on novel, validly published, and included bacterial taxa derived from nondomestic animals and taxonomic revisions published in 2024

本综述系统总结了2024年针对非家养动物来源细菌的新类群发现与分类学修订，重点介绍了从健康野生动物（尤其是消化道）分离的多种新菌种，以及少数与疾病相关的病原体（如新型丹毒丝菌Erysipelothrix amsterdamensis）。文章强调了这些微生物在动物微生物组研究、污染物生物修复（如Nocardioides属）及人兽共患病（如Streptococcus suis亚种）中的潜在价值，为兽医微生物学实验室提供了实用的分类学参考框架。

　　

ABSTRACT

对源自非家养动物物种的新分类单元和修订分类单元的描述仍在持续进行。其中大多数是从多种健康野生动物的消化系统分离的细菌，增进了我们对正常状态下微生物菌群的理解。少数新分类单元和修订分类单元与疾病相关，包括与信天翁败血症相关的新^{Erysipelothrix}物种，以及与鸭和鹅的^{Riemerella anatipestifera}样疾病相关的修订物种^{Allocoenonia anatina} comb. nov.。此外还讨论了正在研究用于污染物修复的属的代表性细菌，以及与重要动物或人畜共患病原体相关的细菌。

INTRODUCTION

随着研究人员继续描述从非家养动物物种中分离的潜在致病性和非致病性细菌，大量新的微生物被识别出来。鉴于非家养物种的数量以及与这些物种相关的细菌数量，总结新发现是有用的。尽管大多数具有分类学意义的新细菌与这些动物的疾病无关，但它们可能作为微生物组的一个组成部分或具有可用于科学或工业努力的特性而受到关注。也就是说，新描述的具有致病潜力的细菌，包括人畜共患潜力，也包括在内。这些细菌也可能对家养动物溢出产生影响，需要引起注意。

为了促进命名变化的识别和采纳，并作为过去关于人类临床来源的新细菌物种发现/有效发表和命名修订的综述的补充，《临床微生物学杂志》于2023年初开始发表论文，概述与非家养动物来源的细菌物种相关的类似变化。该出版系列的简单目标是提供信息和数据，供兽医微生物学实验室人员整合到常规实验室实践中。为此，《临床微生物学杂志》承诺每年出版关于非家养和家养兽医宿主的新分类单元发现和分类学修订。在此，我们总结了2024年正式宣布的源自非家养宿主的分类学修订和有效发表的新分类单元。

MATERIALS AND METHODS

根据国际原核生物系统学委员会的规定，与原核生物物种相关的新分类单元和修订分类单元的有效发表必须满足《国际原核生物命名法典》提出的两项要求。首先，原始研究发表在《国际系统与进化微生物学杂志》（^IJSEM）上。此外，模式菌株应保藏在两个不同国家的公认菌种保藏中心。自2018年1月起，^IJSEM中的分类单元描述要求模式菌株的基因组测序数据存入GenBank，并将基因组登录号作为有效描述的一部分。需要评估该序列与相关分类单元的相似性。

作为在^IJSEM发表主要文章的替代方案，研究可以在其他期刊发表，随后纳入^IJSEM。提交给^IJSEM编辑部，以确认已满足有效发表的所有要素（包括菌种保藏）。大约一半有效描述但非^IJSEM发表的分类单元未提交给^IJSEM以纳入验证列表。

最近发表有效描述非家养动物来源新分类单元研究的相关期刊包括^{Antonie Van Leeuwenhoek}、^{Archives of Microbiology}、^{Cell Host & Microbe}、^{Scientific Reports}、^{Systematic and Applied Microbiology}和^{Vector Borne Zoonotic Diseases}。最近发表反映非家养兽医临床材料原核生物分类学修订研究的期刊包括^{Antonie Van Leeuwenhoek}和^{Systematic and Applied Microbiology}。

通过^IJSEM有效描述或纳入验证列表有效发表的分类单元名称，后来可能被视为异名。此外，Trujillo等人指出，一旦一个分类单元有效发表或纳入验证列表，只要它是正确名称，就仍然可用。转移到另一个分类单元的名称通常不会放弃有效发表的状态；大多数原核生物命名修订是由于分类学观点的变化。

对2024年1月至2024年12月出版的所有^IJSEM期刊（包括六份验证列表）进行了手动搜索，查找描述新的、有效发表的物种或已接受的分类学命名变化的原始文章。为了一致性，仅包括具有“正确名称”分类学状态的命名（根据LPSN——具有命名地位的原核生物名称列表的数据）。审计进一步按从非家养兽医材料中回收的生物进行过滤。非家养野生动物动物的定义中不包括伴侣动物、农业环境中的动物和养殖禽类物种。来自荒野环境的老鼠，而非“家鼠”或那些为实验室环境进行基因表征的老鼠，包含在本报告中。

RESULTS AND DISCUSSION

从非家养兽医来源回收的新分类单元的汇编按革兰氏形态和需氧生长要求分层呈现。表1内的这种分类单元组织方式对执业兽医微生物学家具有吸引力。表2提供了最初从非家养兽医来源回收的生物体的替代分类学名称。

新分类单元

大多数新分类单元来源于没有明显疾病的多种野生动物的消化道。这些细菌主要是革兰氏阳性杆菌和革兰氏阴性杆菌，包括兼性厌氧菌和严格厌氧菌。鞘脂杆菌科（^{Sphingobacteriaceae）占比过高，包括从大羚羊（Taurotragus oryx）、黑白仰鼻猴（Rhinopithecius bieti）和藏原羚（Procapra picticaudata）粪便中鉴定出的革兰氏阴性杆菌Pedobacter faecalis sp. nov.、Rhinopithecimicrobium faecis gen. nov., sp. nov. 和 Sphingobacterium zhuxiongii sp. nov.。革兰氏阳性厌氧菌科（Eggerthellaceae）有多个肠道来源的新分类学描述，包括从野生小鼠鉴定出的Adlercreutzia aquisgranensis sp. nov.，以及从高原鼠兔（Ochotona curzoniae）鉴定出的Adlercreutzia shanghongiae sp. nov. 和 Adlercreutzia wanghongyangiae sp. nov.。Adlercreutzia spp. 不仅需要厌氧环境，而且能耐受2%的胆汁且不形成孢子。}

虽然新分类单元可能因其作为野生动物微生物菌群组成部分的作用而受到关注，但有两个属于正在评估用于减轻污染物的属。从藏羚羊（^{Pantholops hodgsonii}）粪便中鉴定出的^{Nocardioides bizhenqiangii} sp. nov.，属于一个有许多物种正在研究用于石油及其他碳氮化合物生物修复的属。从白犀牛（^{Ceratotherium simum}）粪便中鉴定出的^{Rheinheimera faecalis} sp. nov.，其一个相关但未有效发表的物种“^{Rheinheimera metallidurans}”正在研究其降解汞的能力。随着从动物和环境来源描述的细菌越来越多，利用这些新生物体的代谢能力可能有助于恢复其来源环境的健康。

多个源自非家养宿主的新分类单元要么与疾病相关，要么是属于与非家养或家养物种疾病相关的属。革兰氏阳性杆菌^{Erysipelothrix amsterdamensis} sp. nov. 是从具有符合细菌性败血症病变的信天翁（^{Thalassarche carteri}）雏鸟中鉴定出来的。对阿姆斯特丹岛信天翁种群除^{Pasteurella multocida}（野生和家养鸟类的一种熟知的病原体）之外的其他传染源的担忧，导致了对死亡雏鸟的监测。鉴定出^{Erysipelothrix}物种具有高度提示性，因为^{Erysipelothrix rhusiopathiae}是禽类熟知病原体。事实上，从雏鸟中获得的分离株最初根据菌落形态和MALDI-TOF质谱分析被鉴定为^{E. rhusiopathiae}，置信度高。基因组分析确定从雏鸟获得的分离株与^{E. rhusiopathiae}（确定为最接近的邻居）之间的平均核苷酸一致性（ANI；Calculator for OrthoANIu）为95%。有趣的是，代表性菌株可以使用针对5S rRNA编码区下游非编码区的物种特异性PCR被鉴定为^{E. rhusiopathiae}。由于常用的鉴定方法错误地鉴定了^{E. amsterdamensis} sp. nov.，在评估从野生鸟类来源产生^{E. rhusiopathiae}鉴定结果的细菌时必须小心，这可能具有流行病学意义。作者指出，^{E. amsterdamensis} sp. nov. 可以通过使用分子和系统发育方法与近缘种区分开来。

第二种革兰氏阳性杆菌^{Corynebacterium mendelii} sp. nov. 之所以受到关注，是因为其他^{Corynebacterium} spp. 与来源动物物种的疾病相关。多份报告描述了与黄眼企鹅（^{Megadyptes antipodes}）中^{Corynebacterium megadyptis}以及另一种新的^{Corynebacterium} spp. 相关的白喉性口炎，其特征为口腔纤维脓性渗出性病变、体重减轻以及（极端情况下）死亡。虽然^{C. mendelii} sp. nov. 是从健康的阿德利企鹅（^{Pygoscelis adeliae}）口腔中分离出来的，但它增进了我们对健康企鹅口腔菌群的了解，并可能有助于解释具有更强致病意义的^{Corynebacterium} spp. 的重要性。例如，^{C. mendelii} sp. nov. 缺乏编码在棒状杆菌中用于附着并与毒力相关的菌毛的基因，但确实具有一些与在患有白喉性口炎的企鹅中发现的^{Corynebacterium} spp. 同源的基因。与^{E. amsterdamensis} sp. nov. 相反，^{C. mendelii} sp. nov. 可以通过表型特征与其最近邻居（包括^{Corynebacterium rouxii} 和 ^{Corynebacterium epidermidicanis}）区分开来，包括在6.5%和10% NaCl下的生长，以及利用麦芽糖、D-塔格糖和β-半乳糖苷酶。

在^{Mycoplasmataceae}科内，描述了一个新的分类单元^{Mycoplasma bradburyae} sp. nov.，从欧洲和南非多种不同种类的海鸟中分离出来。调查野生鸟类支原体 largely 是由于缺乏对野生鸟类正常菌群构成的认识，以及某些支原体的致病性和机会性性质，如^{Mycoplasma mycoides} subsp. ^mycoides、^{Mycoplasmopsis} (^Mycoplasma) ^synoviae和^{Mycoplasmopsis} (^Mycoplasma) ^bovis。支原体是独特的细菌，因为它们缺乏细胞壁，并且难以培养，需要针对单个物种量身定制的专用培养基。在这种情况下，^{M. bradburyae} sp. nov. 在改良的Hayflick、SP4-II和商业生产的禽支原体培养基中培养——表明它适用于常见的支原体培养基配方，以及在需氧和微需氧条件下的生长。该新分离株的遗传特征表明它在系统发育上是独特的。最接近的ANI聚类是与^{Mycoplasmoides} (^Mycoplasma) ^{gallisepticum} (76.10%)、^{Mycoplasma tullyi} (76.10%)、^{Mycoplasma imitans} (76.85%) 和一个^{M. gallisepticum}样生物 (75.90%)。值得注意的是，^{M. bradburyae} sp. nov. 与^{M. gallisepticum}密切相关，后者是家禽的重要病原体。^{M. gallisepticum} 导致显著的发病率和死亡率，通常是由于商业鸡和火鸡生产系统中的呼吸道感染。然而，它也导致其他商业鸟类生产（例如雉鸡）的严重疾病，并对某些野生鸟类物种（例如家朱雀）造成了毁灭性影响。虽然^{M. bradburyae} sp. nov. 似乎与临床疾病无关，但数据表明存在与粘附和运动相关的基因。然而，这些决定簇与^{M. gallisepticum} MGC2 和 ^vlhA 相比缺乏同源性，后者与禽类的毒力相关。

最后，仅简要提及两个重要的非家养宿主来源的分类单元，因为它们在姊妹篇家养动物物种分类学更新中有详细回顾。第一个是^{Streptococcus suis} subsp. ^{hashimotonensis} subsp. nov.，从被野猪咬伤的人类伤口中分离出来，之所以受到关注是因为^{Streptococcus suis}是家猪的重要病原体并且是人畜共患的。第二个与2024年验证列表条目有关，该条目后来恢复为异名状态，未包含在表1中。^{Borrelia nietonii} sp. nov.，先前分类为^{Borrelia hermsii}，是回归热疏螺旋体病的病原体。^{B. nietonii} sp. nov. 是从美国和加拿大西部的野生啮齿动物和蜱中分离出来的。

分类学修订

发表的修订很少，最显著的影响是革兰氏阳性球菌属^Kocuria。从大斑啄木鸟（^{Dendrocopos major}）的尾脂腺中分离的^{Kocuria uropygialis}和^{Kocuria uropygioeca}被修订为^{Rothia uropygialis} comb. nov. 和 ^{Rothia uropygioeca} comb. nov.。这一变化凸显了在^{Micrococcaceae}科内区分属的困难，因为在细胞形态和代谢需求的基本特征上存在重叠，并且栖息地普遍存在。鉴于这些困难，16S rRNA基因和平均氨基酸一致性分析将先前指定的两个^Kocuria物种与^Rothia属聚类，支持了这一修订。

一种具有临床意义的革兰氏阴性杆菌^{Coenonia anatina}被修订为^{Allocoenonia anatina} comb. nov.，因为确定^{C. anatina}命名是有效发表名称的晚出同名， thus violating Principle two and Rule 51b(4)，该规则确保新提议的名称不是细菌学、植物学或动物学中使用名称的晚出同名。^{C. anatina}最初是在鸭和鹅的^{Riemerella anatipestifera}样暴发中鉴定出来的。^Riemerella和^Allocoenonia属都属于^{Flavobacteriales}目，但分属不同的科，分别是^{Weeksellaceae}和^{Flavobacteriaceae}。^{R. anatipestifera}是野生和养殖鸭鹅的重要病原体，引起显著的临床疾病，包括其最严重的表现纤维性浆膜炎。有趣的是，没有关于^{A. anatina}的额外公开报道，并且该生物体似乎很容易通过生化和遗传方式与^{R. anatipestifera}区分开来。

CONCLUSION

我们对与非家养动物相关的细菌种群的理解仍在继续探索，无论其是否与疾病相关。大部分研究的是消化道来源，那里有丰富的信息，可以进一步加深我们对这些动物健康的理解，或者可能对人类追求有用。虽然描述的病原体很少，但这些发现很重要，因为我们在其他传染源、气候变化和人类侵占的压力下管理野生种群。作者将继续审查和总结来自非家养动物的新的和修订的分类单元，以确保这些发现得到更广泛的认可。