镉富集对杨树应拉木与对应木细胞壁特性及镉浸出抗性的影响机制

《Industrial Crops and Products》：Cadmium enrichment influences cell wall properties and leaching resistance of tension and opposite wood in poplar

本研究针对镉污染土壤植物修复后杨树木材的安全利用问题，探讨了不同浓度镉胁迫下倾斜生长的杨树应拉木和对应木在解剖结构、化学组成及镉浸出行为上的差异。研究发现，镉主要以酸提取态和可还原态存在，水浸条件下易淋失，而高湿环境下稳定性好；细胞壁结晶度、导管壁厚等指标呈非线性响应，应拉木与对应木对镉的响应模式各异。该研究为评估镉污染生物质的环境风险及安全利用提供了关键理论依据。

　　

随着工业化和城市化的快速发展，重金属污染已成为一个紧迫的环境问题。其中，镉因其在电镀、电池生产和颜料合成等工业部门的广泛应用，以及其化学稳定性、不可降解性和高土壤迁移性而备受关注。镉一旦释放到环境中，很容易进入食物链，在生物体内积累，并对人类造成从神经毒性、肾功能障碍到骨骼退化等多系统损害。因此，各种修复策略被提出，包括物理分离、化学固定、电动修复、热处理、土壤清洗和植物修复等。在众多修复方案中，植物修复因其操作简单和生态兼容性而受到青睐。

杨树以其快速生长、广泛的根系和高生物量产量而闻名，已成为镉污染土壤植物修复的模型物种。然而，在自然环境中，树木常常受到风、不平坦地形和不对称光照等机械胁迫。这些胁迫会触发反应木的形成作为一种适应性策略。在阔叶树中，这种响应导致在倾斜树干的上侧形成应拉木，在下侧形成对应木。应拉木的一个标志是在纤维的次生细胞壁内表面存在胶质层。该胶质层富含纤维素，具有高结晶度、低木质素含量、小微纤丝角以及丰富的纳米级孔隙等特点。这种独特的纳米结构不仅帮助树木重新定向自身，也可能影响木材结合和保留重金属的能力。尽管镉在杨树中的积累已被研究，但在镉富集下应拉木和对应木的对比解剖和化学响应，以及与修复后使用相关的环境风险仍未得到充分探索。为了填补这一空白，本研究旨在研究在不同镉浓度下培养并经受受控倾斜的杨树中应拉木和对应木的解剖和化学响应。

本研究发表在《Industrial Crops and Products》期刊上。研究人员使用了倾斜栽培的杨树（Populus deltoides Bartr. cv. ‘Lux’ (I-69/55)）作为实验材料，这些杨树插条在45度倾斜角度的盆中生长了四年，以诱导反应木形成。土壤中一次性施加了0、5、20、50和100 mg/kg五个梯度的镉浓度。研究的关键技术方法包括：使用光学显微镜测量导管双壁厚度以评估解剖差异；通过X射线衍射并结合Segal法计算纤维素相对结晶度指数；利用X射线衍射仪基于0.6T法测定细胞壁微纤丝角；采用傅里叶变换红外光谱仪分析木材粉末的化学官能团组成；应用BCR连续提取法区分镉在木材中的不同结合形态（酸提取态、可还原态、可氧化态、残渣态和水溶态）；并通过水浸循环和75%相对湿度环境下的暴露实验，结合石墨炉原子吸收光谱法，系统评估了镉的浸出抗性。

3.1. 导管双壁厚度

研究结果显示，镉浓度对杨树应拉木和对应木的导管双壁厚度有显著影响。总体而言，应拉木的导管壁厚始终大于对应木。随着镉浓度的增加，应拉木和对应木的导管双壁厚度均呈现先下降后上升的趋势，并在20 mg/kg的镉浓度下达到最小值。这表明低浓度镉胁迫可能通过干扰细胞壁生物合成途径导致壁厚减薄，而高浓度镉则可能激活植物的结构防御反应，促进细胞壁增厚以限制镉的进一步转运。

3.2. 结晶度

通过X射线衍射分析发现，在不同镉浓度下，应拉木的纤维素结晶度始终高于对应木。这主要归因于应拉木中富含高度有序纤维素微纤丝的胶质层。随着镉浓度的增加，应拉木和对应木的结晶度均表现出先降低后升高的非线性变化趋势。在较低镉水平下，镉可能干扰纤维素的生物合成，导致纤维素链结构缺陷和排列无序，从而降低结晶度。随着镉浓度升高，植物可能启动结构防御机制，促进纤维素沉积和微纤丝有序排列，从而增强细胞壁强度并提高结晶度。

3.3. 微纤丝角

微纤丝角的响应模式在应拉木和对应木中表现出明显差异。在应拉木中，微纤丝角随镉浓度增加呈现先增大后减小的双相变化模式。这可能是低浓度镉下通过增大微纤丝角来增强细胞壁柔韧性以消散机械应力，而高浓度下则通过减少微纤丝角来增加机械强度和结构稳定性。与之相反，对应木的微纤丝角则随着镉浓度的增加呈单调上升趋势。这可能是由于对应木缺乏胶质层，其纤维素排列较不有序，为了缓解镉暴露引起的机械应力，植物可能持续增大微纤丝角以增加壁的柔韧性。

3.4. 化学官能团测试

傅里叶变换红外光谱分析揭示了镉胁迫下应拉木和对应木化学组成的差异。在应拉木中，代表纤维素O-H和C-H伸缩振动的吸收峰强度随镉浓度增加总体呈下降趋势，表明纤维素含量可能减少。代表半纤维素C=O的1740 cm^-1吸收峰强度波动变化，反映了半纤维素作为关键镉结合组分在解毒中的作用动态变化。代表木质素芳香环的1602 cm^-1和1508 cm^-1吸收峰强度先降后升，表明木质素生物合成可能受到抑制后部分恢复。在对应木中，光谱变化趋势与应拉木有所不同，1740 cm^-1峰波动更明显，1602 cm^-1和1508 cm^-1峰强度总体呈上升趋势，表明对应木可能优先增强木质素合成以强化细胞壁机械抗性。I₁₄₂₆/I₈₉₈比值分析表明，镉胁迫降低了纤维素结晶度，这与X射线衍射结果一致。

3.5. 镉富集杨树的浸出抗性

BCR连续提取结果表明，镉在杨树木材中主要存在于酸提取态和可还原态，这两种形态相对活跃，具有潜在的环境迁移性。浸出实验显示，在水浸循环条件下，木材中的镉含量持续显著下降，表明在水相环境中镉容易被淋失。相比之下，在75%相对湿度条件下，镉含量保持相对稳定，仅出现微小波动，表明在潮湿但非液态水环境中，镉表现出较强的浸出抗性。组织特异性积累分析还发现，在低至中等镉暴露水平下，应拉木中的镉浓度略高于对应木；而在高暴露水平下，对应木中的镉含量则略高于应拉木。

本研究系统揭示了镉富集对倾斜生长杨树应拉木和对应木细胞壁性质及镉浸出行为的差异化影响。研究表明，镉在木材中主要以酸提取态和可还原态存在，其环境风险高度依赖于水分条件：水浸时易淋失，而高湿环境下则稳定。细胞壁解剖和化学性质对镉胁迫呈现非线性响应，应拉木与对应木因其独特的结构（如胶质层的存在与否）而表现出不同的适应策略。这些发现强调了在评估植物修复后富镉生物质的环境风险和安全利用策略时，必须考虑木材的组织类型（应拉木 vs. 对应木）以及其最终使用环境（特别是接触水的可能性）。该研究为理解木本植物对重金属胁迫的结构与化学响应机制提供了新的见解，并对推动镉污染土壤植物修复技术的安全应用具有重要的指导意义。