社会背景下裸鼹鼠雌性下属阴道穿孔的可塑性：生殖偏斜与"和平激励"假说的新证据

《Mammalian Biology》：Context-dependent vaginal perforation in subordinate female naked mole-rats (Heterocephalus glaber): insights into reproductive plasticity and social modulation

本研究针对真社会性裸鼹鼠(Heterocephalus glaber)生殖抑制机制的可变性，通过长期监测8个饲养群体的动态变化，发现41.2%的成年下属雌性会出现阴道穿孔现象。研究揭示皇后妊娠晚期、群体性别比例、个体体重及亲缘关系等社会生理因素共同调控这一可逆的生殖激活状态，为脊椎动物真社会系统中"和平激励"假说提供了实证支持。

　　

在动物社会的繁殖策略研究中，生殖偏斜(reproductive skew)现象一直吸引着行为生态学家的广泛关注。特别是在真社会性(eusocial)体系中，繁殖权高度集中于少数个体，而裸鼹鼠(Heterocephalus glaber)更是这一现象的极端代表——群体规模可达300只，但繁殖通常由单一皇后垄断，下属个体繁殖概率不足0.1%。然而，这种严格的生殖抑制并非绝对，部分下属雌性会表现出阴道穿孔(vaginal perforation)等生殖激活迹象，这一矛盾现象背后的机制至今未明。

传统观点认为，下属繁殖现象仅是抑制机制的偶然失效，但"和平激励"(peace incentive)假说提出，优势个体可能容忍有限的下属繁殖以减少冲突。为验证这一假说，Michaela Wetzel等研究人员在《Mammalian Biology》上发表了针对裸鼹鼠生殖可塑性的深入研究。

研究团队通过十一个月的系统监测，对8个饲养群体中的85只下属雌性裸鼹鼠进行了1891次观察。技术方法主要包括：每周/每两周的阴道通孔状态评估（采用无麻醉头悬垂体位法）、群体性别比例动态记录、皇后妊娠阶段分期（早期1-25天、中期26-50天、晚期51-73天），以及广义加性模型(GAM)和广义加性混合模型(GAMM)等统计分析方法，重点考察长短期因素对生殖状态的影响。

长期（静态）预测因子分析

研究发现，窝次身份(litter identity)对下属雌性阴道穿孔概率具有显著影响(p=0.015)，表明同一窝幼崽在生殖状态上存在共性。然而，出生体重(p=0.476)、窝次顺序(p=0.802)、窝内性别比(p=0.329)、与皇后的亲缘关系(p=0.921)和生长速率(p=0.282)均未显示显著影响。这一结果提示，早期发育环境（如宫内位置、母体激素状态等）可能通过发育编程(developmental programming)方式塑造个体生殖表型。

短期（动态）预测因子分析

动态模型揭示了社会背景因素的关键作用。皇后妊娠晚期显著增加下属穿孔概率(β=1.659, p<0.001)，而早期和中期妊娠阶段影响不显著。亲缘关系分析显示，皇后的姐妹比无关个体穿孔概率更高(β=2.270, p=0.021)，而女儿则概率较低(β=-2.084, p=0.003)。标准化体重(β=0.773, p=0.008)和群体性别比(p<0.0001)也呈现显著正相关，表明较重个体和雌性比例较高的群体中，下属更易出现生殖激活。

群体动态与时空模式

研究观察到明显的穿孔事件聚类现象，尤其在皇后妊娠晚期和社会不稳定期（如等级冲突、群体分裂）更为集中。35.3%的成年下属在已建立群体（有活跃皇后）中出现穿孔，新建立群体（无明确皇后）中则为25.8%。穿孔雌性平均表现出2.4±2.3次穿孔事件，其中65.7%个体经历多次状态转换，证实了这一状态的可逆性。

讨论部分强调，阴道穿孔不代表完全生殖激活（无交配、受孕或分娩行为），而是对特定社会生理线索的部分反应状态。这一可逆生理状态可能具有双重功能：一是作为生殖"备份"系统，在皇后生殖失败时快速接替；二是与扩散准备(dispersal readiness)相关，穿孔个体通常体重更大、年龄更老，符合扩散表型特征。

研究结果支持生殖抑制的柔性调控观点，下属雌性可根据社会背景调整生殖状态。皇后可能通过容忍有限生殖激活来维持群体稳定，这与"和平激励"假说相符。这一发现挑战了传统生殖偏斜理论的二元划分，揭示了真社会系统中生殖策略的动态复杂性。

该研究通过整合长短期影响因素，为理解脊椎动物真社会性的生殖调控机制提供了新视角，强调社会背景在塑造个体生殖表型中的核心作用。未来研究需进一步阐明调控这一可塑性的神经内分泌机制，并验证野生群体中是否存在类似模式。