中国肿足蕨属（Hypodematiaceae）植物叶表皮亚显微结构特征及其分类学意义

《Nordic Journal of Botany》：Characteristics of the submicroscopic structure of the leaf epidermis in Hypodematium (Hypodematiaceae) from China and its taxonomic significance

本文通过解剖显微镜和扫描电镜（SEM）系统研究了中国15种肿足蕨属（Hypodematium）植物叶表皮（包括叶柄、叶轴、叶脉、叶片及囊群盖）的亚显微结构特征。研究发现其表皮毛可分为杆状腺毛与非腺毛（包括针状毛和柔毛）两种类型，并根据毛被类型、密度、长度及分布位置将物种划分为三大类群。该研究首次将亚显微结构特征与孢粉学相结合，为肿足蕨属物种鉴定和种间分类提供了稳定可靠的形态学依据，推动了蕨类植物分类学从传统形态研究向亚显微结构研究的新阶段发展，对植物资源保护与开发利用具有重要意义。

　　

引言

肿足蕨属（Hypodematium）由Kunze于1833年建立，最初仅包含一个物种。由于该属植物为旱生石灰岩生境的特有小型蕨类，其形态特征兼具蹄盖蕨科（Athyriaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）和鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）的交叉性状，其系统分类位置长期存在争议。秦仁昌院士于1975年建立肿足蕨科（Hypodematiaceae），张宪春与Iwatsuki（2013）确认中国分布有12种，并指出中国是该属的分布中心。截至近年，全球已描述肿足蕨属物种超过25种，其中中国山东、云南、广西等地相继发表多个新种，如H. confertivillosum、H. mengshanensis、H. jianxiuii等，为开展叶表皮亚显微结构研究提供了丰富的实验材料。

材料与方法

研究团队于每年7月至10月对肿足蕨属多种群开展野外调查，每种群观察不少于5株植株，同步采集凭证标本与实验材料。实验材料经96小时防尘晾干后，用于解剖显微镜、光学显微镜及扫描电镜（SEM）观察。样品经双面胶固定于样品台，喷金2分钟后采用SUPRATM55热场发射扫描电镜观察毛被类型与密度，电压稳定后调整焦距采集图像。物种鉴定由山东中医药大学李建秀教授与中国科学院植物研究所张宪春教授共同完成，凭证标本保存于上述机构。

结果

通过扫描电镜观察，15种肿足蕨的叶表皮毛被可分为杆状腺毛与非腺毛两类，其类型、密度、长度和粗细在种内稳定，种间差异显著。据此将物种划分为三个类群：

1. 1.
   仅具杆状腺毛的类群：包括H. sinense和H. fordii。前者叶柄光滑无毛，叶片上下表面、叶轴、叶脉及囊群盖背面均被杆状腺毛；后者叶柄疏生短柄腺毛，其余部位密被杆状腺毛。二者叶柄毛被的有无为物种鉴别提供形态依据。
2. 2.
   仅具非腺毛的类群：包括H. crenatum、H. zhangii、H. hirsutum和H. guilinense。H. hirsutum叶轴与叶脉基部光滑，叶片两面及囊群盖被短柔毛；H. guilinense叶片两面光滑，仅囊群盖背面疏生针状毛；H. zhangii各部位疏生短柔毛，而H. crenatum则密被长柔毛。非腺毛的长度与密度差异为这4种提供关键分类特征。
3. 3.
   兼具杆状腺毛与非腺毛的类群：包括H. squamuloso-pilosum、H. confertivillosum、H. gracile等9种。其中H. squamuloso-pilosum叶柄与叶轴具红褐色卷曲线状鳞片，叶片密被长柔毛；H. chingii和H. taishanensis以杆状腺毛为主，后者偶见短针状毛；H. gracile叶片光滑无毛或叶脉偶见1–2根短毛，易于与其他多毛物种区分。毛被着生位置、密度及长度结合周壁纹饰（如瘤状、环状、脊状等）特征，为种间分类提供形态-孢粉学综合证据。

讨论

肿足蕨属植物叶片多呈三至四回羽裂，裂片细小且种间形态相似，传统分类难度大。本研究基于扫描电镜技术，首次系统揭示叶表皮亚显微结构（包括杆状腺毛与非腺毛的类型、分布及形态参数）在种内稳定性和种间差异性，为解决长期存在的分类争议提供可靠标准。该研究不仅推动蕨类植物分类学从宏观形态向亚显微结构层次深化，也为其他科属的物种鉴定与生物多样性保护研究提供方法论参考。

资助与利益声明

本研究获山东农业工程学院人才启动基金（2025GCCZR-14）支持。作者声明无利益冲突。李晓娟负责课题设计、数据采集与论文撰写；张超参与概念构建与数据分析；李建秀承担资源提供与成果验证。