贝氏拟态中“无模型拟态者”的生态进化集合种群动态：条件与机制解析

《Journal of Theoretical Biology》：Eco-evolutionary metapopulation dynamics of Batesian mimicry: Conditions for mimics without models

本研究针对贝氏拟态中“无模型拟态者”（mimics without models）这一长期存在的生态与进化难题，通过构建两斑块集合种群模型，整合生态与进化过程，揭示了其出现的关键条件。研究发现，捕食者的局部学习（q值高）、拟态者迁移（mM）、模型物种承载能力不对称（KD,1 < KM,1且KD,2 > KM,2）及缓慢的拟态表型进化速率（G低）是维持“无模型拟态者”现象的核心因素。该研究发表于《Journal of Theoretical Biology》，为理解贝氏拟态的跨空间维持机制提供了新的理论框架。

　　

在自然界中，贝氏拟态（Batesian mimicry）是一个经典的生存策略：可食的拟态物种（mimic-species）通过模仿不可食的模型物种（model-species）的警告信号（如鲜艳体色）来欺骗捕食者，从而降低被捕食的风险。传统理论认为，拟态者必须与模型物种同域分布（sympatric），因为其保护作用依赖于捕食者通过学习将模型物种的表型与不可食性相关联。然而，野外观察却发现了令人费解的现象——一些拟态者竟然生活在模型物种分布区之外，独自保持着拟态特征，这就是所谓的“无模型拟态者”（mimics without models）。这一现象对经典理论提出了挑战，其生态和进化维持机制至今仍是争论的焦点。

以往的解释试图从单一角度切入：有的强调生态因素，认为模型物种的承载能力（carrying capacity）过低会导致其局部灭绝，从而留下拟态者；有的则聚焦进化过程，提出拟态者的迁移（migration）或捕食者的迁移及其记忆保留可能维持了远距离的拟态表型。然而，这些假说大多被独立探讨，忽略了生态与进化过程之间可能存在复杂的反馈关系（eco-evolutionary feedbacks）。事实上，越来越多的证据表明，拟态系统的进化可以非常迅速，这意味着生态动态（如种群大小变化）与进化动态（如表型变化）会相互影响。因此，要真正理解“无模型拟态者”的成因，必须采用一个将生态与进化过程整合起来的框架。

为了填补这一空白，研究人员在《Journal of Theoretical Biology》上发表了他们的最新研究成果。他们扩展了先前只考虑单一孤立种群的模型，开发了一个两斑块集合种群（metapopulation）模型。该模型包含两个栖息地（site 1和site 2），允许模型物种、拟态物种和捕食者在其间迁移。研究首次同时考虑了种群动态、表型进化以及捕食者基于信号检测理论（signal detection theory）的决策过程，并引入了关键参数“本地信息权重”（q），用以量化捕食者利用当前栖息地信息进行决策的程度（q=1代表完全局部学习，q=0.5代表全局学习）。

研究的关键在于模拟了捕食者的攻击决策过程。捕食者根据其记忆中遇到的模型与拟态者的比例及其表型分布，设定一个攻击阈值（x*）。只有当猎物的表型值低于此阈值时，捕食者才会发动攻击。这个阈值取决于捕食者是更多地依赖本地信息（局部学习）还是综合两个斑块的信息（全局学习）。

为开展研究，作者主要运用了以下几个关键技术方法：1) 构建了基于常微分方程的两斑块集合种群动态模型，模拟模型物种与拟态物种的种群密度变化；2) 采用定量遗传学方法，通过适应性景观（fitness landscape）分析模拟拟态物种平均表型（z_M,i）的进化动态；3) 基于信号检测理论，建立了捕食者攻击决策的数学模型，并数值求解攻击阈值（x*_i）；4) 利用数值模拟和分岔分析（bifurcation analysis）系统探索了参数空间（如迁移率m_D, m_M，本地信息权重q，进化速率G等）对系统动态的影响。

研究结果

1. 模型物种与拟态物种的共存与灭绝动态

研究发现，“无模型拟态者”的出现需要两个斑块的模型物种承载能力（K_D,i）存在显著不对称。具体而言，在site 1，模型物种的承载能力需远低于拟态物种（K_D,1 < K_M,1），而在site 2，情况则相反（K_D,2 > K_M,2）。这种不对称性导致site 1的模型物种相对稀少，削弱了警告信号的有效性，捕食者更可能攻击具有显眼表型的个体，从而使模型物种面临极高的灭绝风险。

2. 捕食者学习策略的关键作用

与早期假设（Poulton, 1909）相反，研究结果表明，捕食者的全局学习（q值低）反而会阻止“无模型拟态者”的出现。因为全局学习会使捕食者对两个斑块的信号产生统一的认知，从而均衡化两个地点的捕食压力，促使模型物种在site 1存活。只有捕食者进行严格的局部学习（q值高）时，它们才会根据site 1的局部信息做出决策，对稀少的模型物种及其拟态者保持高攻击性，最终导致site 1的模型物种灭绝。

3. 拟态者迁移与进化速率的权衡

拟态者的迁移（m_M）是维持其拟态表型的必要条件。来自site 2（模型物种丰富）的迁移个体持续将“拟态基因”流入site 1，抵消了site 1本地环境对隐蔽表型（crypsis, z=0）的选择压力。然而，这种效应只有在拟态者的表型进化速率（G）较低时才能持续。如果进化速率很高，拟态者会迅速响应本地选择压力，进化出隐蔽性，从而通过生态进化反馈挽救模型物种，阻止其灭绝。

4. 系统行为的多样性：从稳定到振荡

研究揭示了丰富的系统动态。在特定参数范围内，系统会表现出持续的振荡（limit cycle）：模型物种数量下降时，拟态者趋向隐蔽，减轻捕食压力，模型物种数量得以恢复；随后拟态者又趋向拟态，从而再次增加捕食压力，循环往复。这种振荡状态预示着模型物种周期性地濒临灭绝。

结论与意义

本研究通过整合生态与进化过程，揭示了“无模型拟态者”现象出现所需的一系列严格且相互关联的条件。它不仅证实了生态因素（如承载能力不对称）的基础作用，更重要的是强调了进化过程（迁移和本地适应）与捕食者行为（学习策略）如何通过生态进化反馈共同塑造系统的最终状态。

其重要意义在于：1) 理论方面：它挑战了认为捕食者迁移和全局学习是“无模型拟态者”成因的传统观点，指出局部学习和有限的拟态者基因流才是关键。2) 方法论方面：它展示了将生态与进化动力学相结合的建模方法在解决复杂生态问题上的强大能力。3) 实证方面：它为未来的野外研究提供了明确的、可验证的预测，例如，应在“无模型拟态者”分布区验证捕食者是否确实采用局部学习策略，以及拟态种群是否受到来自模型物种丰富区的基因流影响。

总之，这项研究强调，在自然界中观察到的许多令人费解的模式，往往是生态与进化过程瞬时、动态相互作用的结果。要全面理解生物多样性及其维持机制，必须摒弃将生态与进化割裂开的传统视角，转而采纳一个整合的、动态的框架。