植物促生菌通过调控氮代谢积累增强仙人掌耐旱性的机制研究

《Scientific Reports》：Plant growth-promoting bacteria modulate metabolism and nitrogen accumulation to counteract drought damage in cactus pear plants

本研究针对半干旱地区农业面临的水分胁迫问题，开展了植物促生菌(PGPB)调控仙人掌耐旱性的机制研究。研究人员通过温室试验发现，在干旱胁迫下，接种Bacillus subtilis IPACC29和Paenibacillus sp. IPACC38菌株能显著提高仙人掌的氮素积累和光合色素含量，促进根系发育，增强植株对干旱的耐受性。该研究为减少氮肥使用、提高干旱地区绿色饲料产量提供了可持续的解决方案。

　　

在气候变化日益严峻的今天，干旱已成为全球农业面临的主要挑战之一。特别是在半干旱地区，水分短缺不仅限制作物生长，还严重影响畜牧业发展，导致饲料供应不足。仙人掌(Opuntia cochenillifera)作为一种具有景天酸代谢(CAM)途径的植物，因其高水分利用效率而成为干旱地区重要的饲料作物。然而，即便是这种耐旱植物，在长期干旱条件下也会出现生长受阻、生物量下降等问题。

传统上，农民往往通过增施氮肥来缓解干旱胁迫，但这种方法不仅成本高昂，还可能对环境造成负面影响。正是在这样的背景下，植物促生菌(PGPB)技术应运而生。这类细菌能够通过固氮、产生植物激素等多种机制促进植物生长，提高作物对逆境的耐受性。然而，PGPB在仙人掌耐旱性中的作用机制尚不明确。

为了解开这一科学谜题，巴西皮奥伊联邦大学的研究团队在《Scientific Reports》上发表了他们的最新研究成果。他们系统评估了三种PGPB菌株(Bacillus subtilis IPACC29、Paenibacillus sp. IPACC38和IPACC55)在不同氮肥水平下对仙人掌耐旱性的影响，揭示了这些微生物如何通过调控氮代谢来帮助植物应对干旱胁迫。

研究团队采用温室盆栽实验，设置了8种接种处理（三种PGPB菌株配合有氮和无氮条件）和两种水分处理（正常灌溉50%田间持水量和干旱处理25%田间持水量），通过150天的实验观察，系统评估了植物的生长指标、生理参数和生化指标。

主要技术方法

研究采用温室盆栽实验，使用采集自巴西皮奥伊州的黄拉托溶胶（Oxisols）。实验采用随机区组设计，设置8×2因子处理。仙人掌品种为Miuda栽培种(Opuntia cochenillifera)，接种处理包括三种PGPB菌株（IPACC29、IPACC38、IPACC55）配合有氮（50 mg dm^-3）和无氮条件。干旱处理在种植后43天开始，通过重力法每日监测土壤相对含水量。在干旱处理150天后收获植株，测定生长参数、氮素积累、光合色素含量等指标。

植物生长、表型外观和根系形态

在正常灌溉条件下，施用50%氮肥的植株表现出最佳生长状态。干旱胁迫显著降低了所有处理植株的株高、茎节数和生物量。然而，在无氮条件下接种IPACC29和IPACC38菌株的植株在干旱环境下表现出相对较好的生长状态，其株高显著高于其他处理。特别值得注意的是，这些植株的根系发育也相对较好，表明PGPB接种有助于缓解干旱对根系生长的抑制。

从根系形态观察发现，干旱严重影响了仙人掌根系的发育，但接种IPACC29菌株的无氮处理植株根系受损程度相对较轻。这表明该菌株可能通过促进根系生长来增强植株的吸水能力，从而提高耐旱性。

水分状况和耐旱性

干旱胁迫显著降低了茎节多汁性，并提高了茎节温度，但这些参数在不同接种处理间无显著差异。相对耐旱性分析显示，无氮条件下接种IPACC29和IPACC38菌株的植株具有最高的耐旱性，表明这些菌株在缺氮条件下能更有效地增强植物的抗旱能力。

氮素积累

在正常灌溉条件下，施氮处理的植株茎节中氮素含量和积累量较高。然而，在无氮条件下，接种PGPB菌株显著提高了植株的氮素积累，其中IPACC29菌株在根系中表现出最强的促氮能力。在干旱胁迫下，所有处理植株茎节中的氮素含量均有所增加，但只有在特定接种处理下才转化为氮素积累的增加，这表明PGPB可能通过调控氮代谢来帮助植物应对干旱。

光合色素和有机化合物

干旱胁迫显著提高了所有处理植株的光合色素含量，包括叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素。这种反应可能是植物对干旱的适应性机制，旨在最大化光合效率并保护组织免受氧化损伤。特别值得注意的是，类胡萝卜素作为抗氧化剂，在缓解水分胁迫引起的氧化损伤中发挥重要作用。

在有机化合物方面，干旱胁迫降低了茎节中可溶性碳水化合物的含量，但增加了根系中的含量，特别是在接种IPACC38菌株的植株中表现明显。游离氨基酸的含量变化也呈现组织特异性，茎节中无氮处理的植株含量增加，而根系中施氮处理的植株含量较高。这些变化反映了植物通过渗透调节来应对水分胁迫的复杂机制。

主成分分析和相关性网络

主成分分析清晰展示了不同处理间的差异。在无氮条件下，接种处理在水分胁迫下形成明显的聚类，其中IPACC29和IPACC55菌株与氮素含量密切相关，而IPACC38菌株则与游离氨基酸和碳水化合物积累相关。在施氮条件下，IPACC29和IPACC38菌株在干旱胁迫下与氮素含量和光合色素呈正相关。

相关性网络分析进一步揭示了PGPB的作用机制。IPACC29菌株接种的植株中，根系氮素含量与生物量和水分状况呈正相关，表明该菌株可能通过促进氮素吸收来增强植物的抗旱能力。而其他菌株则与有机化合物的积累密切相关，提示不同的作用机制。

研究结论与意义

该研究最终得出结论：植物促生菌能够有效缓解干旱对仙人掌的不利影响，特别是在缺氮条件下，IPACC29菌株表现出最佳的促生效果。该菌株通过调控氮代谢和有机化合物积累，激活重要的防御反应，促进根系发育，从而提高植物的耐旱性。

这一发现具有重要的理论和实践意义。在理论层面，研究揭示了PGPB通过调控氮代谢来增强CAM植物耐旱性的新机制，为植物-微生物互作研究提供了新视角。在实践层面，研究为半干旱地区农业提供了一种可持续的生产方式，通过接种特定的PGPB菌株，可以在减少氮肥使用的同时提高作物产量，这对于资源有限的小农户尤为重要。

更重要的是，该研究为应对气候变化带来的农业挑战提供了新思路。随着全球干旱频发，开发利用植物自身的抗逆机制和有益的微生物资源，将成为未来农业可持续发展的重要方向。这项研究不仅为仙人掌栽培提供了具体的技术方案，也为其他作物在干旱条件下的生产管理提供了可借鉴的经验。

总的来说，这项研究展示了微生物技术在可持续农业中的巨大潜力，为在水分和养分限制条件下提高作物生产力提供了科学依据和技术支持。随着进一步的研究和应用，植物促生菌技术有望在全球范围内为粮食安全和生态安全作出重要贡献。